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水稻新型潜在冷调节蛋白的生物信息学预测与分析论文
1 文献综述
1.1植物抗寒蛋白研究进展
在植物生长和发育过程之中,温度作为最重要的环境因子之一对影响植物的
生长、生殖以及分布起着关键的作用。而低温、高寒不仅在很大程度上限制了植
物的种植范围,同时还会造成植物的减产和作物品质的下降,严重时甚至使得作
[1]
物绝收。全球每年因为低温伤害而造成的农作物损失就高达数千亿元之多 。
植物的耐低温、抗高寒性是其自身一种潜在的遗传特性 。但是只有经过一
定时间的非冻低温(2~6℃) 驯化才能使得植物能够具有一定的抗寒性。 1985
[2
年 Guy 在文章中首次提出了植物低温驯化过程中基因表达发生变化的观点后,
人们有关抗寒分子机理的研究就开始多了起来。当植物细胞的细胞膜在受到外界
的低温信号刺激的时候,植物细胞膜的流动性就会发生一定的改变,与此同时植
物细胞的细胞骨架也会发生重排。植物细胞借助外界钙离子流入细胞质的机会将
[3]
胞外的低温、高寒等物理信号转变为胞内的生物化学信号 。研究证明,把 Ca
[4]
离子流与下游信号分子偶联起来的是钙调蛋白(CaM) 和激酶 ,这两种物质可能
是通过把相关的蛋白质反复的磷酸化和去磷酸化这种方式进行信号的传递。但是
具体的机制还需要今后进一步的研究。
目前已经明确的是低温、高寒的物理以及生物化学信号从上游到下游的传递
是非常复杂的,是由许多多条通路构成的。目前被研究的最广泛的是 CBF 调控
[5]
的信号路径 。CBF是一种转录因子,调控耐低温、高寒基因,其启动子部分都
含有一种叫做 C - 重复/脱水响应(C - repeat/ draught
responsive element ,CRT/ DRE) 顺式作用元件 ,也知道了与其特异结合的是
DNA 结合蛋白 EREBP/AP2 超级家族的一成员。目前发现了在低温、高寒脱水
胁迫条件下能够与 CRT/ DRE 相互作用的包括了 CBF1 、CBF2 、CBF3 、
DREB1 a 、DREB1 b 、DREB1 c、 DREB2 a 和 DREB2 b。 CBFs作为转录因
子通过与 CRT/ DRE 结合对抗寒、冷诱导或冷胁迫基因表达起顺式调控作用 。
[6]
1998年 Guilmor 等 曾认为存在一种转录激活因子 ICE ,它受到低温、高寒诱导
后可以激活 。这些被激活的 ICE 可以和 CBFs启动因子上的 ICE 盒互相结合激
发 CBFs转录因子蛋白的表达。
目前,人们通过选育耐低温、抗高寒植物品种的主要方法是采用常规的杂交
育种的方法,也就是利用抗冷性品种的植物与各种生态类型的不抗冷品种的植物
杂交,通过长期的混合轮回的选择 ,从而获得抗冷品种的植物。经过人们长期的
研究,许多的育种工作者都已经育成了不少的抗寒新品种植物,通过采取种植这
些抗寒新品种的植物这种手段人们已经能避免和减少部分的冷害损失。但是这种
1
常规的育种方法还存在了抗冷性资源不足、选择周期过长、研究费用过高等种种
局限性,大大的影响了其育种目标的实现 ,也很难满足人们在生产上对抗寒新品
种的迫切需要。
现代生物技术的快速发展,正越来越显著地为最终解决植物的抗寒性展现了
更加良好的应用前景。人们可以利用现代分子生物学的技术,从各种耐低温、抗
高寒的植物中筛选和克隆出许多能够参与植物耐低温、抗高寒能力形成的基因,
研究和分析这些基因所表达的蛋白的功能,这对于揭示植物抗寒的分子机制和加
[7]
速植物的抗寒育种步伐具有非常重要的意义 。
随着人们对植物抗寒的分子机制认识不断深入,人们已经知道植物的抗寒机
制涉及到了众多的基因,根据这些基因产物——蛋白质的功能可简单地将这些蛋
白的基因归为两大类:“转录因子调控蛋白基因”如 CBFs 和“耐低温抗寒保护蛋
白基因”(
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