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图23-4 中肠袢的旋转 图23-5 泄殖腔的分隔 图23-6 消化管狭窄和重复畸形的发生 图23-7 先天性脐疝和卵黄蒂相关畸形 图23-8 肛门闭锁和直肠瘘 图23-9 中肠袢旋转异常 图23-10 环状胰 图23-11 呼吸憩室的发生和演变 图23-12 肺的发生 图23-13 气管食管瘘 图23-3 肝、胆囊和胰腺的发生 图23-3 肝、胆囊和胰腺的发生 图23-4 中肠袢的旋转 图23-4 中肠袢的旋转 图23-4 中肠袢的旋转 图23-4 中肠袢的旋转 图23-7 先天性脐疝和卵黄蒂相关畸形 图23-1 原始消化管的形成和早期分化 图23-11 呼吸憩室的发生和演变 第23章 消化系统和呼吸系统的发生 Development of Digestive and Respiratory Systems 概述 人胚第3~4周,胚盘向腹侧卷折,内胚层被卷入胚体内,形成一条头尾走向的封闭管道,称原始消化管或原肠。其头端起自口咽膜,尾端止于泄殖腔膜,它们分别于第4周和第8周破裂,原始消化管遂与外界相通。从头端至尾端,原始消化管依次分为前肠、中肠和后肠。中肠的腹侧与卵黄管相通(图23-1)。 前肠将分化为部分口腔底、舌、咽至十二指肠乳头之间的消化管、肝、胆囊、胆管、胰腺、喉及其以下的呼吸道、肺、胸腺、甲状腺和甲状旁腺等器官。中肠将分化为自十二指肠乳头至横结肠右2/3之间的消化管。后肠将分化为自横结肠左1/3至肛管上段的消化管以及膀胱和尿道的大部。 消化管与呼吸道的上皮及腺的实质大多来自原始消化管的内胚层,而结缔组织和肌组织则来自脏壁中胚层。 一、消化系统的发生(一)前肠的演变 1.食管的发生 食管由呼吸憩室至胃之间的一段前肠分化而来。第5周时食管还很短,后来,随着颈的出现和心、肺的下降而迅速增长。食管上皮最初为单层,后来变为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。 2. 胃的发生 胃原基出现于第4周,是前肠尾段形成的梭形膨大,恰位于原始横隔的下方,以腹、背系膜与体壁相连。第5周时,其背侧壁生长迅速,形成胃大弯;腹侧壁生长缓慢,形成胃小弯。第7~8周时,胃大弯头端向上膨出,形成胃底。由于胃背系膜生长迅速以形成突向左侧的网膜囊,致使胃沿头尾轴顺时针方向旋转90°,即胃大弯由背侧转至左侧,胃小弯由腹侧转至右侧。胃的头端因肝的增大而被推向左侧,胃的尾端则因十二指肠紧贴于腹后壁而被固定。这样,胃即由原来的垂直方位变成了由左上至右下的斜行方位(图23-2)。 3.十二指肠的发生 十二指肠由前肠尾段和中肠头段共同形成,两段的交界点即肝憩室(hepatic diverticulum)的发生处。伴随着胃的旋转,十二指肠先形成一个突向腹侧的“C”形肠袢,尔后转向右侧(图23-4)。由于十二指肠自身的旋转和胰头的迅速生长,使十二指肠由腹腔正中转到腹腔右侧。后来,由于十二指背系膜的消失,使十二指肠大部固定于腹膜后位。 4.肝和胆囊的发生 第4周初,前肠末端腹侧壁内胚层上皮增生,形成一囊状突起,称肝憩室或肝芽,是肝和胆囊的原基。肝憩室迅速增大,很快长入心脏与卵黄蒂之间的间充质即原始横隔内。肝憩室末端膨大,很快即分为头、尾两支(图23-3)。头支较大,为肝原基。肝憩室尾支较小,又称胆囊憩室,发育为胆囊和胆囊管。肝憩室根部则发育为胆总管。最初,胆总管开口于十二指肠的腹侧壁。以后,因十二指肠右侧壁发育快于左侧壁以及十二指肠的转位,胆总管的开口逐渐移至十二指肠的背内侧(图23-3)。 5. 胰腺的发生(1) 第4周末,前肠尾端内胚层细胞增生,形成两个憩室。先出现的一个位于背侧,位置稍高,与腹侧的肝憩室相对,称背胰芽。晚出现的一个位于腹侧,紧靠肝憩室的尾侧缘,体积略小,称腹胰芽(图23-3)。背、腹胰芽的上皮细胞增生,形成细胞索。这些细胞索反复分支,其末端形成腺泡,与腺泡相连的各级分支形成各级导管。于是,背、腹胰芽分化成了背胰和腹胰,它们各有一条贯穿腺体全长的总导管,分别称背胰管和腹胰管。第5周,当肝憩室基部伸长,形成胆总管时,腹胰管便成了胆总管上的一个分支(图23-3)。 5. 胰腺的发生(2) 由于胃和十二指肠方位的变化和肠壁的不均等生长,腹胰经右侧转向背侧并与背胰融合,形成一个胰腺。腹胰形成胰头的下份和钩突(uncinate process),背胰形成胰头上份、胰体和胰尾。腹胰管与背胰管远侧段沟通,形成主胰导管(main pancreatic duct),与胆总管汇合后,共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段大多退化消失,在少数个体形成副胰管,开口于十二指肠副乳头(图23-3)。 第3个月时,部分细胞脱离上皮细胞索,形成腺泡间的细胞团。这些细胞团后来分化为胰岛并于第5个月开始行使内分泌功能。 (二)中肠的演变 1. 4~5周发育 第
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