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第十四章 代谢调控 本章重点 了解物质代谢调节的意义及方式 掌握酶含量的调节—酶合成的诱导与阻遏 掌握操纵子、共价修饰、级联放大系统以及反馈抑制等概念 了解反馈抑制类型 一、细胞水平的调节 代谢途径的区域化 酶活性的调节 酶量的调节 （一）代谢途径的区域化 概念：代谢途径的有关酶类，常常组成酶系，分布于细胞的某一区域或亚细胞结构中，使不同代谢途径在不同细胞内进行 区域化的意义：区域化的存在显著影响细胞的代谢情况，有利于代谢的调节。 真核细胞内某些酶的区域化分布 （二）酶活性的调节 酶可以通过改变结构的方式来改变其活性，调控代谢速度 酶原激活 酶的化学修饰——共价修饰 酶分子的聚合和解聚 酶的变构调节 酶活力的共价修饰调节 定义：酶蛋白在另一种酶的催化下，在其分子上以共价结合的方式接上或脱去某种特殊的化学基团，从而引起酶活力改变的过程 类型：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲基化/去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH) 意义：代谢作用中关键酶的共价修饰是级联放大的最终阶段。（特别是激素调节） 磷酸化酶的共价修饰调节 共价修饰与级联放大 变构调节（酶的非共价修饰调节） 变（别）构调节：小分子效应物非共价结合于酶的调节部位，从而改变酶的活性的现象。 别构效应有别构激活（正协同效应）和别构抑制（负协同效应） 代谢底物往往是别构激活剂，代谢产物往往是别构抑制剂 （三）酶量的调节酶生物合成的诱导和阻遏（原核生物） 细胞内酶的数量随相关代谢物的浓度而改变，代谢物调节酶的基因表达，控制酶蛋白的合成。 操纵子：染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能单位，由一个或多个功能相关的结构基因和控制基因组成。 结构基因：作为转录成mRNA的模板，可翻译出相应的酶蛋白 调节基因：产物是阻遏蛋白，对结构基因活动具调控作用 控制基因：由操纵基因和启动基因组成 操纵基因（o）是阻遏蛋白结合位点，决定结构基因的开与关； 启动基因（p）是RNApolE附着的位点 操纵子类型 1、诱导型操纵子---分解代谢基因表达的调节 乳糖操纵子 有乳糖存在时促进分解乳糖的3种酶合成。 2、阻遏型操纵子---合成基因表达的调节 色氨酸操纵子 Trp作为合成产物，过度积累时阻止合成Trp的5种酶的生成。 乳糖操纵子的正调控 乳糖操纵子的诱导与阻遏 酶合成的诱导作用：当有诱导物乳糖存在时，调节基因产生的活性阻遏蛋白与诱导物结合，使阻碍蛋白构象发生变化，失去与操纵基因结合的能力，操纵基因开放，转录出三种乳糖分解酶。 酶合成的阻碍作用：当无诱导物乳糖存在时，调节基因编码的阻遏蛋白（repressor protein）处于活性状态，与操纵基因结合，操纵基因被关闭，操纵子不转录。 酶合成的阻遏作用----色氨酸操纵子 色氨酸操纵子 色氨酸＝合成产物＝辅阻遏物 色氨酸积累时色氨酸合成减弱 色氨酸缺乏时色氨酸合成加强 反馈—终产物的调节 负反馈作用----反馈抑制 代谢反应产物对反应过程中起作用的酶产生的抑制作用。 a.线性反馈 乙酰CoA羧化酶 乙酰CoA 丙二酰CoA 脂酰CoA b.分支代谢反馈 产生两种或两种以上的终产物，对反应序列开头的酶起反馈抑制 分支代谢反馈 代谢调控在工业上的意义 自学 * 上一页 下一页 章首 * 下一页 一、细胞水平的代谢调节：微生物 酶水平的调控（或分子水平的调控） 二、激素水平的代谢调节 调节体系 高等动物 体液调节 三、神经水平的代谢调节 整体调节 节首 粗面内质网 细胞核 细胞核 溶酶体 蛋白质合成酶系 DNA聚合酶 RNA聚合酶 水解酶类 胞浆 线粒体 胞浆 线粒体 胞浆 线粒体和胞浆 糖酵解酶系 TCA酶系 磷酸戊糖途径酶系 脂肪酸β氧化酶系 脂肪酸合成酶系 尿素合成酶系 所在区域 酶或酶系 所在区域 酶或酶系 节首 节首 节首 节首 节首 节首 节首 调节基因 操纵基因 乳糖结构基因 P LacZ LacY Laca mRNA 阻遏蛋白（有活性） 基 因 关 闭 启动子 O R P LacZ LacY LacA 调节基因 操纵基因 乳糖结构基因 启动子 O R mRNAZ mRNAY mRNAA 阻遏蛋白（无活性） 基 因 表达 mRNA A、乳糖操纵子的结构 B、乳糖酶的诱导 乳糖 阻遏蛋白（有活性） 节首 酶合成的诱导 R LacZ LacY LacA