第十六章 电子传递和氧化磷酸化.pptVIP

氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。 类别： 底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化 ADP + Pi ATP + H2O 生物氧化过程中释放出的自由能 呼吸链中电子传递时自由能的下降 2e- FADH2 电子传递链自由能变化--放能反应： ADP磷酸化的吸能反应： ADP + H3PO4 ? ATP ?Go?=30.5 kJ/mol 电子传递链自由能变化--放能反应： ADP磷酸化的吸能反应： ADP + H3PO4 ? ATP ?Go?=30.5 kJ/mol 呼吸链有三个部位的电子传递过程中释放的能量 足以驱动ATP的合成 ，ADH呼吸链生成ATP的三个部位是：E0值在此三个部位有大的“跳动”，都在0.2伏以上。 磷氧比（ P/O ） 　呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。 NADH FADH2 O2 1 2 H2O H2O 例 实测得NADH呼吸链： P/O~ 3 ADP+Pi ATP 实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2 O2 1 2 2e- 2e- ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP 能量偶联假说 ?1953年 Edward Slater 化学偶联假说 ?1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 ?1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 1978年获诺贝尔化学奖 内膜 F0F1 ATP酶 e- ADP+Pi 底物 H+ ATP H+ H+ H+ 基质 膜间隙 电子传递链 1要求线粒体的内膜封闭完好，呼吸链中的电子载体和质子载体在线粒体的内膜上按照顺序交替排列 2质子载体有质子泵的功能，它利用电子传递的能量将线粒体内的H+泵到线粒体外，造成内膜内外两侧的H+浓度差，外侧的［H+］高，即外侧的PH内侧。 3H+经过内膜上的ATP酶复合体回到线粒体内，其电能供该酶制造ATP。 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis) Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图 化学渗透学说 支持化学渗透学说的实验结果 A．氧化磷酸化在膜完整的线粒体体系才能进行 B．H+（OH—、K+、Cl— ）不能自由通过内膜 C．通过测定，线粒体内膜两侧存在电化学梯度 D．当把一pH梯度强加于线粒体内膜，在没有电子传递的情况下也有ATP合成 E．加入携带H+ 穿过线粒体内膜的物质，能使氧化作用与磷酸化作用解偶联 证据: F.线粒体膜上的ATP合酶是受质子动力推动的酶。可催化ATP水解放能；又可从质子动力获能，合成ATP。 ATP合成酶 二、ATP合成酶 定子 ? ? ? OSCP ? F1 H+通道 ? ? ? ? FO 柄 DCCD结合蛋白 基质表面 外表面 ? Boyer和Walker的工作 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了Boyer的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个β亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。