发育生物学教学课件07-1 不同动物的卵裂方式与机理.pptVIP

不同动物的卵裂方式与机理 第三章 不同动物的卵 裂方式 (一). 卵裂：受精后最初几次细胞的有丝分裂叫作卵裂，所产生的细胞叫卵裂球。 卵裂是在特殊时间、以特定的形式、发生特殊细胞中的有丝分裂。其目的： 1. 使卵裂球的大小达到正常体细胞的水平 2. 使卵裂球产生差异从而分化为不同的细胞 (二).卵裂的特点： 体细胞分裂经历正常的细胞周期，即G1、S、G2及M期，而且在M期后伴随一迅速的细胞增长期，使子细胞增长到母细胞的水平，再分裂。 ⑴.卵裂，细胞不经过生长期，从而使卵裂球越分越小，达到体细胞水平，同时使核-质比达到正常（0.5） 。海胆中，从最初胞质为核体积的550倍，减少到最后的6倍。 ⑵ .在卵裂过程中，细胞周期减短，并无G1及G2期，只有S及M期，而且S及M期均缩短，这期间DNA从染色体多位点上合成，而体细胞中仅在几个位点上合成。 爪蟾在第12次卵裂后才有G1及G2期，而果蝇则在第14及17次卵裂时才有G1及G2期。 (一).卵裂的类型（1） 经线裂(meridional cleavage): 指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 卵裂类型(2) (二)、两栖类的卵裂（辐射型不等全裂） 斑马鱼囊胚 (五)、鸟类卵裂（盘状偏裂） 鸡胚的发育：先发生经线裂，后发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。 胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔(subgerminal cavity)。该腔使胚盘中央区透明，叫明区(area pellucida)；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区(area opaca)。 上胚层(epiblast)将形成胚胎本体； 下胚层(hypoblast)将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。 哺乳动物的发育难以研究，主要是由于 (1).卵子太小，为60-100 ?m，难以操作。只有爪蟾卵子的1/1000。 (2).产卵数很少，仅有1-10个左右，而其它动物产卵成千上万（海胆和蛙 ）。 (3).哺乳动物的发育在母体子宫内进行，隐秘，不宜观察。 (1)发育速度很慢，每次卵裂需12-24 小时。 哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。 (2) 哺乳动物旋转型全卵裂： 第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。 (3)卵裂不同步进行 早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎 (4)具有致密化过程(compaction) 哺乳动物卵裂球的致密化:发生第三次卵裂后不久 致密化的机制 ⑴. 极化作用： 在致密化前，8个卵裂球中的每一个都发生大量的质膜变化，也叫极化(polarization)? ⑵. 特异性的细胞表面蛋白： E-cadherin →二细胞开始合成→均匀分布→致密化时→局限于细胞接触部位 抗cadherin 的抗体→桑葚胚去致密化 衣霉素→抑制蛋白的糖基→抑制致密化→蛋白的多糖起主要作用 致密化的机制 ⑶. 磷酸肌醇途径可能起作用： 如用药物激活4-细胞胚胎中的蛋白激酶C→ 4-细胞胚胎→早熟致密化。 用二酰甘油→ 4-细胞胚胎→早熟致密化。 二酰甘油→蛋白激酶C → E-cadherin移位→早熟致密化。 这时E-cadherin可特异地在卵裂球的联结处积累，说明PKC途径的激活使E-cadherin移位从而引起致密化。 ⑷. 微绒毛： 由于细胞骨架重新组织，致密化时细胞膜也发生改变。 肌动蛋白→微绒毛→致密化→肌动蛋白解聚→微绒毛回缩→卵裂球紧密接触 (5)胚胎在胚泡期就已分化为内胚团(inner cell mass)及滋养层(trophoblast or trophectoderm)。 未受精小鼠卵是圆的，具有动-植物极轴（A-V），以第二极体为标记，动物极没有绒毛。2细胞一个卵裂球分裂形成胚极，另一个形成对胚极。胚泡腔的特定位置在发生第一次卵裂之后就确定了。 卵裂球有丝分裂的特征 体细胞的细胞周期能区分为4个阶段 ，即核分裂相(M相)、DNA复制前的间期Gl相、S期（DNA合成）和DNA合成之后的核分裂前的间期G2相。海胆的早期卵裂缺乏Gl相；非洲爪蟾在第12次卵裂前无Gl和G2相；果蝇在第14次和第17次分裂前无G2和Gl相)。 二、早期胚胎卵裂中的细胞周期 果蝇、爪蟾等非哺乳类的早期受精卵呈转录抑制状态，经一系列快速分裂周期发育至中期囊胚阶段后才启动转录活动，通常都伴有细胞分裂突然变慢、失去同步化及细胞表型发生改变，母