第七章 植物生长物质1.pptVIP

第三节 赤霉素类 一、赤霉素的发现与结构性质 赤霉素(Gibberellins GA)是研究水稻恶苗病时发现的。 目前已经发现了130多种，其中活性最强的GA3。 生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。 赤霉素在生长旺盛的部位含量较高，如茎端、根尖和果实种子。 化学结构 都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。 赤霉素为双萜。 由于环上双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。 二、赤霉素的生物合成与运输 合成部位 高等植物赤霉素生物合成部位至少有3处：发育中的幼果和种子、茎端、幼根，其中发育中的幼果和种子是赤霉素生物合成的主要部位。 赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质可溶性部分等。 （一）赤霉素的生物合成 三、赤霉素的存在形式与生物合成 前体：异戊二烯基焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate，IPP) 赤霉素的生物合成 赤霉素是通过类萜途径合成的。 包括赤霉素在内的类萜烯物质具有一些相同的合成步骤，即由异戊二烯基焦磷酸（IPP）生成10碳的牻牛儿基焦磷酸（GPP），然后是15碳的法尼基焦磷酸（FPP），最后生成20碳的牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（GGPP）。 经过从IPP到GGPP的类萜烯合成的共同步骤之后，赤霉素的生物合成可以分为三个步骤，并且分别在细胞内不同的部位进行。 WT GGPP CPP 两种形式： 游离态赤霉素:具有生物活性。 （二）赤霉素的存在形式 结合态赤霉素: 赤霉素与其他物质如糖类、乙酸、氨基酸等结合而成，如赤霉素与葡萄糖结合可形成赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷。结合态赤霉素无生理活性，是一种赤霉素储存和运输的形式。 结合态赤霉素和游离态赤霉素可以相互转化:如在种子成熟时，游离态赤霉素不断地转化为结合态赤霉素而储存起来;而在种子萌发时，结合态赤霉素通过酶解释放出具生物活性的游离态赤霉素，从而发挥其生理作用。 赤霉素在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。 嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。 （三）赤霉素的运输 Growth Seed germination Promote flowering Promote sex determination in some species Promote fruit growth A Gibberellin (GA4) 三、赤霉素的生理效应 赤霉素的生理效应 1．促进茎节的伸长生长 促进茎节间伸长，但节间数不变。 克服遗传上的矮生性状。 GA克服豌豆遗传矮生性状 CK GA处理 CK 100pg GA 1ng GA GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长(处理3天) Tremendous increases in crop yields (the Green Revolution) during the 20th century occurred because of increased use of fertilizer and the introduction of semidwarf varieties of grains. The semidwarf varieties put more energy into seed production than stem growth, and are sturdier and less likely to fall over. Genes controlling GA synthesis are important “green revolution” genes Some plants are treated with GA- synthesis inhibitors to maintain a shorter stature and prevent lodging (tipping over). 2、影响花芽分化和性别表达 代替低温和长日照促进冬性长日照植物开花。 未经低温春化的二年生植物（如萝卜、白菜、胡萝卜等）使用赤霉素处理可使这些植物当年抽苔开花。 赤霉素也可以代替长日照的作用，使这些植物在短日照条件下开花。 GA促进冬性长日照植物胡萝卜开花 Left: No GA and no cold treatment Center: no cold treatment but 10μg GA treatment Right: six weeks of cold treatment 赤霉素的生理效应 影响性别分化 ：促开雄花 雌雄同株异花