亚临界Hopf分岔点附近神经放电的动力学机制.docVIP

亚临界Hopf分岔点附近神经放电的动力学机制 古华光1 杨明浩1,2 刘志强1 李莉2 任维1 1陕西师范大学生命科学学院 陕西西安 邮编：710062 2 航天医学工程研究所 北京 100094 摘要：在实验神经起步点发现一类其位于周期一簇放电和静息放电之间奇异的放电现象，表现为静息和连续的周期一放电串的交替。在这类放电中，静息和串放电的持续时间，以及串放电内的脉冲数表现出极大的变异。在确定性的理论模型引入噪声，在亚临界Hopf分岔点附近，仿真了同样的放电模式和放电模式之间的转迁。提示，奇异的放电行为是噪声在亚临界Hopf分岔点附近的放电行为。 关键词：兴奋性 亚临界Hopf分岔 神经放电 随机放电 Dynamics of neural bursting generated near a sub-critical Hopf bifurcation point Abstract: The period 1 bursting could be changed into depolarization rest via a novel bursting, whose behavior was alternation between quiescence and multiple continuous period 1 spikes in a string, was discovered in the experiment on neural pacemaker. The duration of the string and quiescence, and the number of continual spikes in a string exhibited large variability. When noise was introduced to the deterministic theoretical model, similar firing pattern and firing pattern transition regularity could be simulated near a sub-critical Hopf bifurcation point. It implied that the firing pattern was generated near subcritical Hopf bifurcation point Key words: excitability; sub-critical Hopf bifurcation; neural bursting; stochastic bursting; 1 引言 神经放电节律和兴奋性等生物领域的行为是典型的非线性行为，近期引起了广泛的关注。其中，神经放电如何从静息（稳定平衡点）到放电（周期或混沌吸引子）也是重要的神经和动力学问题。Hodgkin在1948年根据实验现象定义的I型和II型两类兴奋性（从静息到放电）[1]，在40年后被赋予理论解释，分别对应鞍-结和Hopf分岔[2]。噪声生在两类分岔附近诱发的随机节律，建立了联系实验和理论的基础[3,4]。例如，在超临界Hopf和共存区间小的亚临界Hopf分岔点附近，噪声可以诱发产生整数倍节律，位于静息和周期1节律之间，在实验被验证[4]。 近期，在多类神经放电（三岔神经中间神经元，DRG神经元和小鼠中脑细胞）实验中还观察到了一类放电节律，多个连续周期一放电串和不同长短的休止期放电交替，被解释为III型放电或“subHopf/foldcycle”放电或混沌放电[5-7]。近期，我们在神经起步点实验中观察到该类节律，位于静息和周期1节律之间，提示我们这类放电行为的产生于兴奋性附近，即Hopf分岔或鞍结分岔点附近。基于此，我们在亚临界Hopf分岔点附近，引入噪声，很好地模拟了实验现象。说明该类放电是亚临界Hopf分岔点附近的放电，更正以前对该类节律的多种认识。 2 实验和理论模型 神经起步点实验模型 通过对大鼠坐骨神经慢性结扎形成实验神经起步点[4]。动物模型依据Bennett和Xie表述的手术操作，使用SD雄性大鼠（200-300g）。手术后8-12天，模型动物的结扎部位被重新暴露，并用34°C的Kreb’s液持续灌流。从损伤部位传出的自发的神经放电通过Maclab生理实验系统记录，采样率10KHz。分离神经直至确定是单位神经放电。实验过程中的放电行为通过Maclab系统监视并记录。动作电位最大峰值之间的时间间期序列即ISI时间序列被记录分析。 Morris-Lecar（ML）模型 确定性的ML模型是典型的神经元细胞膜离子通道模型，广泛用来识别两型兴奋性。本