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骨骼肌收缩机制 Contraction of Skeletal Muscle SHEN YI （沈逸） Department of Neurobiology ZJU School of Medicine yshen2@zju.edu.cn 骨骼肌细胞的微细结构 骨骼肌收缩分子机制 骨骼肌的兴奋-收缩耦联 骨骼肌细胞的微细结构 肌原纤维(myofibril) 横纹肌细胞内含有大量平行排列的肌原纤维，直 径约1~2um ，纵贯肌细胞全长 M Z Z H 肌原纤维和肌节(sarcomere) 肌小节= 1/2 明带＋暗带＋1/2明带= 2条Z 线间的区域 肌节：横纹肌细胞收缩和舒张的基本功能单位 肌原纤维的组成 肌原纤维呈现明带和暗带相间：两套粗细不同的 肌丝，以及它们之间又存在不同程度的重叠 细肌丝：一端固定于Z 线，另一端游离 粗肌丝：两端游离，中间固定于M 线 在安静情况下，M 线两侧没有细肌丝的插入，形成 较为明亮的H 带，H 带两次则是粗、细肌丝重叠区 粗肌丝(thick filament)的组成 粗肌丝 由肌球蛋白 (myosin)分子组成：包含 两条重链(heavy chain) 、 两条碱性轻链(alkali light chain) 和两条调节轻链 (regulatory light chain) 横桥 尾部 铰链部 横桥(cross-bridge) 的特点 能与细肌丝上的肌动蛋白的横桥结合位点发生可逆性 结合，将势能转换为动能，拉动细肌丝滑行 具有APT 结合位点及ATP 酶的活性，与结合位点结合 后，分解ATP提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量 细肌丝(thin filament)的组成 肌动蛋白(actin) ：表面有与横桥结合的位点，与肌丝滑行 直接相关，与肌球蛋白一起被称为收缩蛋白；静息时该位 点被原肌球蛋白掩盖 原肌球蛋白(tropomysin) ：位于肌动蛋白和横桥之间，将 肌动蛋白上的横桥结合位点遮盖，阻止横桥与肌动蛋白的 结合，具有位阻效应，被称为调节蛋白 肌钙蛋白(troponin) ：与Ca2+ 结合变构后，使原肌球蛋白位 移，暴露出结合位点，也是调节蛋白，由三个亚单位：TnT 、 TnI和TnC 组成 细肌丝分子结构 原肌凝蛋白 肌钙蛋白 肌动蛋白 O O O O 12 肌管系统(Muscular Tubular System) 肌管系统是横纹肌细胞实现兴奋-收缩耦联的关键结构 定义：包绕在每条肌原纤维周围的囊管状结构，有两组来 源和功能都不同的独立管道系统 横管系统(transverse tubular system) ：T 管，肌膜内凹而成； 内含细胞外液，肌膜AP 沿T 管传导 纵管系统(longitudinal tu