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芍药属植物光合作用探究进展 　　摘 要：从芍药属植物光合作用的基本特征、影响芍药属植物光合作用的内在因子以及环境因素等方面进行了综述，并基于我国长江中下游以南地区引种、栽培及利用芍药属植物的实际要求，提出了今后研究的方向。 关键词：芍药属；光合特性；环境因子 中图分类号 S682.1+2 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）18-25-04 芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）植物共分为3个组，即芍药组、牡丹组和北美芍药组，我国原产约30余种[1]。芍药属植物自然分布在我国的中北部地区，喜冷凉气候，其花朵硕大艳丽，花香馥郁，根可入药，具有很高的观赏价值和药用价值，其中最为著名的是牡丹（P.suffruticosa）和芍药（P.lactiflora）。关于芍药属植物生产栽培和园林应用的研究一直受到很多的关注，尤其是与观赏品质密切相关的光合特性的研究越来越多。现将我国近年来有关牡丹、芍药光合作用的研究进行综述，旨在为我国芍药属植物的合理开发和利用提供部分理论依据。 1 芍药属植物光合作用的基本特征 牡丹和芍药属光合能力稍低的C3植物[2]，存在明显的光合日变化和季节变化[3-4]。 1.1 芍药属植物光合作用日变化 自然条件下，大田栽培牡丹净光合速率（Pn）日变化大体呈现出2种类型：“单峰型”和“双峰型”。春季，牡丹花前和开花期间Pn呈现“单峰”曲线，上午Pn逐渐升高，在12：00～13：00达到最大值，13∶00～14∶00以后开始下降[5-6]；到5月份以后，牡丹花Pn呈现“双峰”曲线，最高峰出现在上午9∶00～11∶00，次高峰出现在下午4∶00左右。12∶00～14∶00期间下降显著，表明出现明显的“午休”现象[7-8]。 夏季晴天大田栽培芍药净光合速率（Pn）日变化多呈明显的双峰曲线，最高峰在华北和东北地区，出现在上午9∶00～11∶00[9-10]，长江中下游地区在8∶00～9∶00[11]，东北地区次高峰则出现在下午4∶00左右[10]。12∶00～14∶00期间下降显著，具有明显的“午休”现象。也有研究认为芍药“大富贵”的净光合速率日变化呈“单峰”曲线，非气孔限制为芍药光合速率主要控制因子[12]。 不少学者认为，“午休”现象是由于持续强光使气温、蒸腾速率（Tr）急剧增加，大气湿度降低，造成水分代谢失调，叶面温度过高，抑制了参与光合过程酶的活性，导致羧化率降低，使Pn锐减，表现出光合“午休”现象。因此，在生产实践中，可采取夏季遮阴、灌溉，尤其是喷灌能够增加空气水分和土壤湿度，降低园区温度，满足牡丹对水分的需求，是克服牡丹、芍药光合“午休”的基本办法[9，11，13]。 1.2 芍药属植物光合作用季节变化 牡丹叶片光合速率的季节变化可以分为3个阶段。第1阶段：4～5月间，光合速率迅速提高，形成一年中的最大峰值；第2阶段：6～7月间，光合速率保持相对稳定的较高水平；第3阶段：8月份，光合速率则迅速降低[14]。 1.3 芍药属植物的光合特性 毕玉伟等[4]测定了盆栽“凤丹白”牡丹的光饱和点（LSP）为1 372μmol/（m2s），光补偿点（LCP）为59μmol/（m2s），表明牡丹品种“凤丹白”能够合理利用光照强度，可适应多种光照环境。CO2补偿点为85.19μmol/mol，CO2饱和点约为1 700μmol/mol，其CO2饱和点高说明“凤丹白”在高CO2浓度下能适应并提高光合速率。 孟军等[15]使用LCpro+便携式光合作用测定仪控温控光，测量了牡丹品种洛阳红在不同光照强度下的叶片光合作用速率、气孔导度等指标。结果表明：牡丹叶片光合作用-光强响应曲线受温度影响明显。等轴双曲线模型适用于低于饱和光强下的牡丹光合作用模拟研究，便于对不同试验条件下得到的数据进行综合比较分析。 2 影响芍药属植物光合作用的内在因素 2.1 种类和品种 牡丹和芍药品种不同，Pn差异显著。通过对4个不同牡丹品种佛门袈裟、银粉金鳞、万花盛、十八号的Pn测定结果表明[14]：平均光合速率方面，佛门袈裟较银粉金鳞、万花盛、十八号分别高出47.8%、18.8%、21%；季节变化中，佛门袈裟的净光合速率显著高于其他3个品种（P 　　2.2 叶绿素含量 岳桦等[10，17]分别研究了叶绿素含量和叶绿素a/b值与牡丹品种以及芍药品种之间的关系，认为叶绿素含量差异不是造成牡丹品种之间和芍药类群之间光合能力差异的主要因素。孔芬[11]通过研究芍药花蕾期叶片SPAD值与Pn的关系亦认为不同芍药品种叶片Pn值与其SPAD值大小次序不一致，同一品种不同叶位叶片之间的Pn值与其SPAD值大小次序也不一致。因此认为，芍药现蕾后，叶片完全展开，叶