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哺乳动物脂肪酸去饱和酶及其活性调节 曹 俊 明 (中山大学水生经济动物研究所, 广州 510275) 摘 要 总结了哺乳动物脂肪酸去饱和酶的结构和种类以及影响其活性的主要因素。脂肪 酸去饱和酶系统由N A D H 2细胞色素 b 5 还原酶、细胞色素 b 5 和去饱和酶组成, 其中去饱和酶 的活性受激素和营养以及生理等许多因素的影响。 关键词 脂肪酸, 去饱和酶, 活性, 调节 分类号 Q 55 1 脂肪酸去饱和酶 111 脂肪酸去饱和酶的结构 脂肪酸去饱和酶是催化脂肪酸去饱和作用酶系统的构份之一。 脂肪酸去饱和作用酶 系统由 3 种蛋白质2N A D H 2细胞色素 b 5 还原酶、 细胞色素 b 5 和通常所称呼的去饱和酶 (de sa tu ra se) 所构成1 。其中, 去饱和酶对氰化物敏感, 又称之为氰化物敏感因子。该酶 系统需要氧分子和N A D H 或N A D PH 参与。去饱和酶系统的 3 种蛋白质均嵌附在微粒体 膜的外侧。N A D H 2细胞色素 b 5 还原酶和细胞色素 b 5 均具有一个亲水端朝向细胞质和一 个疏水端朝向膜内。细胞色素 b 5 还原酶含有黄素蛋白, 由N A D H 来的二个电子经二次传 递, 最后氧分子被还原生成水 (图 1)。据报道, 细胞质对微粒体酶系统的去饱和反应具 有促进作用。 112 脂肪酸去饱和酶的种类 脂肪酸去饱和酶包括△9、△6、△5 和△4 四种。另外, 在大鼠睾丸中曾发现一种△8 去饱和酶, 该酶催化 20∶2n - 6 转化为 20∶3n - 6。 11211 △9 去饱和酶 △9 去饱和酶分别催化 16∶0 和 18∶0 转化为 16∶1n - 7 和 18 ∶1n - 9。该酶分布广泛, 存在于所有哺乳动物, 在大鼠肝脏特别是在鸡的肝脏中活性较 高。该酶不参与哺乳动物多不饱和脂肪酸 (PU FA ) 的生物合成, 但与脂肪的生成有关, 其活性受到与脂肪生成酶一样的调节因素影响, 特别是在 Zu k e r 肥胖鼠和肥胖鸡表现更 为明显。该酶于 1974 年首先在大鼠肝脏微粒体中得到分离和纯化, 而后 T iede 研究了该 酶的氨基酸序列。 该酶的分子量因动物种类或测定方法不同而有差异, 在大鼠肝脏中为 53 000或 41 400, 在鸡肝脏为 33 600。 11212 △6 去饱和酶 △6 去饱和酶是参与动物 PU FA 生物合成的第一个限速酶, 其反 应 底物分别为1 8 ∶2n - 6和1 8 ∶3n - 3。1 6 ∶1n - 7和1 8 ∶1n - 9 也可作为反应底物, 但 收稿日期: 1996211201  图 1 肝脏微粒体脂肪酸去饱和作用的电子传递链 催化活性很低。 该酶对于脂肪酸底物所具有的双键位置有很强的选择性, 其底物必须在 △9 位上有一个双键, 其催化速度因△12 和△15 位上存在双键而升高, 因此该酶对 18∶ 3n - 3 比对 18∶2n - 6 具有更高的亲合力。 该酶于 1981 年从大鼠肝脏中得到分离和纯 化, 分子量为 66 000, 在微粒体膜磷脂双层分子中的镶嵌位置比△9 去饱和酶浅。 该酶存在于除猫和狮子以外许多动物的多种器官, 但在不同器官的活性差别很大。如 以在肝脏的活性作为 100, 则肾上腺为 142, 睾丸 45, 心脏 8, 肾脏 12, 脑 14, 肺脏和 附睾 0。由于肝脏的绝对重量大大高于肾上腺, 因此肝脏是哺乳动物体内 PU FA 生物合 成的最主要场所, 其它许多重要器官如心脏和脑都必须靠肝脏提供 PU FA 。 11213 △5 去饱和酶 △5 去饱和酶是催化 PU FA 生物合成的第二个限速酶, 其底物分 别为 20∶3n - 6 和 20∶4n - 3, 也可催化 18∶2n - 7 和 20∶2n - 9。与△6 去饱和酶一样, 该酶对 n - 3 系列脂肪酸具有更高亲合力, 而且△5 去饱和反应速度高于△6 去饱和作 用2 。此外, 在饥饿大鼠还观察到一种△5 去饱和酶能直接催化镶嵌在磷脂酰胆碱中的 20 ∶3n - 6 转化为 20∶4n - 11214 △4 去饱和酶 6。 △4 去饱和酶曾被认为催化 22∶4n - 6 转化为 22∶5n - 6 和 22 ∶5n - 3 转化为 22∶6n - 3, 但近年来认为 22∶4n - 6 和 22∶5n - 3 的转化可以通过另外 的间接途径实现。22∶5n - 3 可先经碳链延长形成 24∶5n - 3, 再经△6 去饱