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生命起源于RNA世界的现存证据与分析 2008年第43卷第12期生物学通报 生命起源于RNA世界的现存证据与分析 刘文胡巍 (山东理工大学生命学院山东淄博255049) 摘要生命起源于RNA世界是目前生命起源的一个广为流行的观点,在现存的生命现 象中存在大量的所谓化石证据.从生命现象中心法则,基因组结构,RNA的生物学功能, DNA合成等方面,探讨分析RNA现存的广泛功能及作为生命起源的证据. 关键词:生命起源生物大分子RNA证据 中国图书分类号:Q10文献标识码:A 生命的起源包括生物大分子起源(化学进化的 早期阶段)和生命个体起源.生命个体的起源应当 建立在生物大分子的基础上.核酸和蛋白质无疑是 最重要的生物大分子.尽管存在不同的观点l1],但 由于核酸既是遗传信息的载体,又具有催化特性, 因此可能更早于蛋白质之前出现于原始地球.核 酸包括DNA和RNA2类分子,其中RNA应该是 更为古老的生物大分子.这可以从现存生命的一 些点滴现象中找到答案. 1遗传信息的传递中心 中心法则阐明了现存生命形式中遗传信息传 递的规律.多数生命形式特别是高等生命形式是 以DNA为遗传信息载体的,通过转录将遗传信息 传递给RNA,再由RNA指导蛋白质合成,蛋白质 通过其特定的生物学功能,反映出特定的碱基排 列顺序所编码遗传信息的物理化学意义.在某些 低等的病毒中还存在从RNA到DNA的逆转录形 式,中心法则因此被修正为广义中心法则.可以 看出.在生命形式的进化发展过程中,只有RNA才 具有既联系DNA同时又联系蛋白质的能力.DNA 分子和蛋白质之间并不存在直接的联系.但RNA 与蛋白质形成的核糖核蛋白体是最基本的细胞 器,RNA作为更为古老的大分子,应当早于DNA 和蛋自质分子出现于原始地球.随着生物物种的 不断进化,生物多样性和物种的稳定性相互矛盾 地运动,使得容易变异,结构和功能简单的RNA 分子无法继续扮演原有的角色,随之将其遗传信 息载体的功能赋予了具有更加稳定的分子结构和 复制机制的DNA.而将其具有的催化及其他生物 功能交付于更具结构多样性的蛋白质去完成. 通讯作者 RNA通过联系DNA和蛋白质,广泛地控制着遗 传信息的传递,流向以及表达,不但给自己在生命 形式中留有一席之地,而且继续充当重要的角色. 2简单的基因组结构 根据由简单到复杂的演化规律,作为现存生 命最简单形式的病毒,可能是低等古老的生命类 群.现存病毒中RNA病毒类型众多,DNA病毒种类 相对较少.比较它们的基因组结构,RNA病毒基因 组比较简单,多为一个读码框,编码一个由多个蛋 白单位组成前体蛋白,前体蛋白被剪切成功能蛋白; DNA病毒一般有多个读码框,往往含有基因重叠 现象,而且有调控序列.这反映了RNA病毒基 因组结构的简单性,编码蛋白只是满足病毒生活 史的最低要求:而DNA病毒有着更为复杂的基因 组结构,编码的蛋白也有了更多的功能分化.另外 从分子结构上看,DNA有着更为精细的组织结 构.其结构的复杂性可从染色体的四级结构上略 见一斑.而RNA只是一种组成单一,结构简单的 单链分子.另外,相对于RNA,DNA复制有着更加 完善的复制系统和防止变异的纠错机制,而 RNA合成的体系相对简单,RNA复制酶因没有校 对功能,使RNA病毒具有更高的变异性,这种变 异性正好为生物多样性的建立奠定了内在机制. 从基因组结构上看,类病毒是最简单的RNA病毒, 而逆转录病毒应当是高等的RNA病毒. 3广泛的生物学功能 作为古老分子.RNA功能的多样性远超过 DNA.虽然RNA遗传信息载体的功能被DNA取 代,生命执行功能(包括催化)让位于蛋白质, 但其功能的多样性仍然延续到现存的生命形式 l2生物学通报2008年第43卷第12期 中,例~I:DNA合成中RNA引物保证DNA分子能够 完成半保留复制:端粒酶中RNA分子保证DNA分 子复制的完整性;snRNA通过参与RNA的后加工, 决定外显子的完整拼接;通过mRNA,tRNA,rRNA 等直接参与蛋白质表达;通过micRNA及RNAi等 小分子形式调控功能性基因的表达(或沉默). 此外,除了作为RNA合成的原料外,生物体中 广泛存在着功能性的核苷酸小分子.令人吃惊的 是.这些小分子都是以核苷酸作为原料而非脱氧核 苷酸,如作为辅酶或辅基参与代谢的NAD(P), FAD,CoA等,能量通用货币ATP,参与代谢的GTP, UDPG,典型的细胞信号分子cGMP,cAMP等等. 这间接反映出RNA及各种单体形式曾经作为占 主导地位的分子形式存在于生命起源的某一时 期,致使其中的一些未被替代的功能分子遗留到 现在,成为从RNA世界继承下来的活化石. 4DNA合成依赖于RNA 经典生物化学研究揭示,DNA合成以RNA以 及核糖核苷酸的存在为