第七章+植物体内的细胞信号传导2.pptVIP

生物膜的基本组成成分是蛋白质和磷脂，过去对膜的研究主要集中在膜蛋白部分，而把膜脂看作一种结构简单，在膜上只起屏障作用的惰性组成。后来的研究确认磷脂在细胞中起信使作用，并建立了较完整的肌醇磷脂信号系统的概念。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在质膜受体接受胞外信号后，经G蛋白中介，由G-蛋白激活磷脂酶C (PLC) 的水解作用形成两种信号分子IP３(肌醇-1,4,5-三磷酸)和DAG(二酰甘油)。 IP3作为信号分子，在植物中一般认为它作用的靶子为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，在膜上形成Ca2+通道，使Ca2+从液泡中释放出来，引起胞内Ca2+水平增加，启动胞内Ca2+信号系统，调节和控制一系列的生理反应。 DAG在植物细胞信号转导过程中的作用还远不清楚。 a. 当细胞受到外界信号时，从质外体进入质膜内侧以及从细胞内的钙库（内质网, 液泡）流向细胞液，使细胞液中Ca2+量增大。 b.细胞液中的钙受体蛋白与Ca2+结合，Ca2+受体复合体使一些功能蛋白作用引起相应的生理生化反应。 c. 当完成信息传递后，Ca2+又迅速被泵出胞外或被胞内钙库吸收，细胞液中Ca2+又回落到受刺激前的水平，Ca2+与受体蛋白分离。 植物体内的信号传导 Ca信号转导途径： 阈值 (一般≥10-６mol) 胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸性蛋白。 CaM分子有四个Ca2+结合位点。 目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。 在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。 生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。 钙调蛋白 A.钙调素呈哑铃形，长为6.5nm，每个哑铃球是有2个Ca2+结合位点，长的中心螺旋形成哑铃柄，无Ca2+结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。 B.形成Ca2+-CaM复合体后，结合到靶酶上。Ca2+-CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高。 Ca2+ 激酶活性 一般来说， CDPK在其氨基端有一个激酶活性域，在其羧基端有一个类似CaM的结构区域，在两者之间还有一个抑制域。当位于CDPK上类似CaM的结构区域上的钙离子结合位点与Ca2+结合后，抑制被解除，酶就被活化。 钙依赖型蛋白激酶 (calciumdependent protein kinase,CDPK) 肌醇-1,4,5-三磷酸 二酰甘油 在质膜受体接受胞外信号后，经G蛋白中介，由G-蛋白激活磷脂酶C (PLC) 的水解作用形成两种信号分子IP３和DAG IP3作用于液泡膜上的受体后，在膜上形成Ca2+通道，使Ca2+从液泡中释放出来，引起胞内Ca2+水平增加，启动胞内Ca2+信号系统，调节和控制一系列的生理反应。 植物体内的信号传导 蛋白激酶C 双信使系统 2.肌醇磷脂信号系统(双元组分系统) 是在活细胞内最早被发现的一种重要的第二信使。 植物体内的信号传导 胞外刺激信号---动物细胞---受体--G蛋白---腺苷酸环化酶---胞质内的cAMP水平，cAMP作为第二信使进而调节细胞的生理生化活动。 3. 环核苷酸 cAMP信号系统？ （a）高等植物细胞中是否普遍存在cAMP; （b）生理浓度的cAMP是否可引起植物细胞的生理生化效应； （c）植物细胞内是否存在合成和降解cAMP的酶； （d）植物细胞内是否存在cAMP的靶蛋白。 是否植物细胞也存在类似于动物细胞中的cAMP第二信使系统? 凡是能在胞外刺激信号下发生改变的胞内因子，如果该因子的变化能引起细胞生理活动的变化，则这种因子就是细胞的第二信使。一些化学物质，如H+、H2O2、Mg2+、氧化还原物质以及胞质pH等，是否是植物的胞内信使，尚在探讨之中。 以往把信号系统看成是一种因果关系的线性链，然而现在看来，参与传递信号的各因子之间的关系是非常复杂的，信号系统实际是一个信号网络，多种信号分子相互联系，立体交叉，协同作用，实现生物体中的信号传导过程。 其它第二信使 植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。 蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(protein kinase)和蛋白磷酸酯酶(protein phosphatase)所催化的，即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。 蛋白质可逆磷酸化反应式 NTP代表A