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植物生理学:第四章 植物的呼吸作用
第四章 植物的呼吸作用 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 第二节 呼吸代谢的多样性 ※ 第三节 呼吸作用的指标及影响因素 第四节 呼吸作用与农业生产 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 一、呼吸作用的概念及类型 二、呼吸作用的生理意义 一、呼吸作用的概念及类型 (一)概念 呼吸作用(respiration)指生活细胞内的有机物在一系列酶的参与下,逐步氧化分解成简单物质并释放出能量的过程。 (二)类型 有氧呼吸(aerobic respiration):指生活细胞在氧气参与下,把某些有机物彻底氧化分解,放出二氧化碳并形成水,同时释放出能量的过程。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2870kj C6H12O6※ + 6H2O※ + 6O2※ 6CO2※ + 12H2O※ + 2870kj “谷堆发热现象” 无氧呼吸(anaerobic respiration):指生活细胞在无氧的条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放出部分能量的过程。 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj(酒精发酵) C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 197kj (乳酸发酵) “果品的酒精发酵,青贮饲料的乳酸发酵” 一、呼吸作用的概念及类型 (三)场所 不同的途径场所不同:糖酵解和磷酸戊糖途径是在细胞质里面进行的;三羧酸循环和生物氧化的酶都在线粒体里面。 原核细胞有氧呼吸是在细胞质里面;真核细胞有氧呼吸是在线粒体里面。 二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量:需呼吸作用提供能量的生理过程有:离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等;不需要呼吸直接提供能量的生理过程有:干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。 呼吸过程为其它化合物合成提供原料:苹果酸,甘油酸,酮戊二酸 呼吸作用为代谢活动提供还原力:呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。 呼吸作用增强植物抗病免疫能力:植物受到病菌侵染或受伤时,呼吸速率升高,分解有毒物质或促进伤口愈合,即伤呼吸现象。 第二节 呼吸代谢的多样性 植物呼吸代谢并不只有一种途径, 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下,呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。汤佩松(1965)提出呼吸代谢多条线路的观点,主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。 一、代谢途径的多样性 二、电子传递途径的多样性 三、末端氧化酶的多样性 一、代谢途径的多样性 (二)三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 1、概念:指丙酮酸在有氧条件下,在线粒体中通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程,又称为柠檬酸环或Krebs环,简称TCA循环。三羧酸循环的化学反应历程共9步 2、三羧酸循环的生理意义 TCA循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。 从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。 一、代谢途径的多样性 (三)磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway) 1、概念:是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程,或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway),简称PPP或HMP,也称为葡萄糖直接氧化途径。磷酸戊糖途径的化学历程分为葡萄糖氧化脱羧阶段即脱氢反应、水解反应、脱氢脱羧反应和非氧化分子的重组阶段 2、戊糖磷酸途径的生理意义 该途径是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转化效率。 该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。 该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料 该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。 一、代谢途径的多样性 (四)乙醛酸循环或脂肪呼吸( GAC循环):脂肪酸经过氧化产生乙酰-CoA,在乙醛酸循环体内生成琥珀酸;琥珀酸可以转化为苹果酸,然后转化为糖; GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径,当油料种子萌发时,通过GAC将脂肪转化为糖 (五)乙醇酸氧化途径(GAOP
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