光合机理3 植物生理 教学课件.ppt

四、叶绿体呼吸（chlororespiration） 1.概念 高等植物叶绿体中有2 个光系统(PSI 和PSII)和一系列的电子递体。PSII 反应中心被光能激发后，引起电荷分离，使水分子裂解放出氧气。来自水分子的电子经过PSII 、PQ 、细胞色素b6/f 复合体、质蓝素、 PSI 、铁氧还蛋白的传递，最终使NADP+还原，并耦联产生跨类囊体膜质子梯度(?pH)，驱动ATP 合酶合成ATP。 除了这条主要的光合电子传递链，叶绿体中还有一条与线粒体复合体I介导的呼吸电子传递链类似的，由NAD(P)H 脱氢酶复合体(NDH 复合体)和质体末端氧化酶(plastid terminaloxidase, PTOX)共同参与的电子传递途径(图1)。 1982 年，Bennoun 首先报告莱茵衣藻叶绿体中存在着一条经过PQ 库的由NAD(P)H 到O2 的呼吸电子传递链：来自NAD(P)H 的电子经由NDH复合体将质醌(PQ)还原后，能够进而被一种称为质体末端氧化酶（PTOX） 的蛋白重新氧化并将电子传递至O2 而生成H2O，此过程被称为叶绿体呼吸作用(chlororespiration)。 后来，在高等植物中也观察到叶绿体呼吸的存在。 1999 年，叶绿体末端氧化酶的鉴定进一步完善了叶绿体呼吸的理论 。 2. NAD(P)H 脱氢酶复合体(NDH 复合体) 对叶绿体NDH复合体的研究最初是通过在质体中发现与线粒体复合体I的亚基高度同源的阅读框架(Ndh基因) 而开始的。 目前NDH 复合体已经被部分纯化和鉴定，成为类囊体膜上继PSII、PSI、细胞色素b6/f 复合体和ATP 合酶之后又一个重要的复合体。 叶绿体NDH 复合体被认为起源于蓝藻。叶绿体中已经发现了11 个叶绿体编码的(NDH-A~K)和3个核编码的(NDH-M、-N 和-O) NDH 亚基，而蓝藻中具有至少由15 个NDH 亚基组成的与叶绿体NDH 同源性很高的多亚基复合体。 蓝藻NDH 主要以NADPH 为底物，而在不同种高等植物的叶绿体中则存在着具有不同底物专一性的NDH复合体，分别对NADH 或NADPH 较专一，或者对两者专一性相同。 NDH 复合体由2 部分组成，NDH-A~G 7 个亚基被包埋于膜内构成疏水性亚复合体，进行PQ 还原和质子转运；NDH-H~O 位于膜外构成亲水性亚复合体。 NDH复合体在叶绿体内含量很低(约占类囊体膜蛋白的0.2%，或PSII 含量的1.5%)、稳定性差，加之分子量较大(550~580 kD)、亚基较多(已发现14个) ，部分亚基紧密地结合在类囊体膜上，使得分离和纯化完整的NDH非常困难。 目前通过非变性电泳、免疫亲和层析、分子筛和离子交换柱层析等方法已从叶绿体中分离鉴定到一些NDH亚复合体，其中多数的分子量为550~580 kD ，也有工作报告其分子量在800~1 000 kD 之间。最近，Darie 等(2005)通过非变性电泳在玉米叶绿体中鉴定到一种分子量为550 kD 的NDH 复合体，它们能够形成1 000~1 100 kD 的二聚体，也可分解为300 kD的与膜结合的亚复合体(含NDH-E)和250 kD 的水溶性亚复合体(含NDH-H, -J, -K)。 已有研究发现NDH 位于高等植物间质类囊体膜上，在C4 植物中，ndh 基因集中在几乎没有PSII 活性但富含间质片层和PSI的维管束鞘细胞中表达。 3.质体末端氧化酶(PTOX) PTOX 是通过对拟南芥叶片白斑突变体immutans 的研究而鉴定的一种核编码的参与类胡萝卜素合成的蛋白，与线粒体交替氧化酶具有同源性。 PTOX 也位于间质类囊体膜上，参与光诱导的依赖PSII 的吸氧反应，并对线粒体交替氧化酶的抑制剂敏感。Jo?t 等(2002)观察到在过表达拟南芥PTOX 基因的转基因烟草中，PQ 的非光化学再氧化非常显著，但可被PTOX的抑制剂抑制，为高等植物叶绿体中存在末端氧化酶提供了强有力的证据。 4.叶绿体呼吸及其电子载体的生理功能 (1)黑暗中质体的碳代谢 A possible function of a chlororespiratory ETC is the reoxidation of reducing equivalents(等价物) produced by plastid carbon metabolism. Within chloroplasts, starch degradation leads to the formation of hexose and hexose-P, which are in turn converted into DHAP , 3-PGA and CO2 by the reaction