[高等教育]09 细胞骨架-4学时.pptVIP

第九章 细胞骨架 细胞中存在一个复杂的纤维状网架结构体系，这种纤维状网架结构通常被称为细胞骨架。 G-actin单体装配时呈头尾相接。两条肌动蛋白单链螺旋盘绕形成微丝，也称为纤维状肌动蛋白(fibrous actin, F-actin), 螺距为36nm ；因此微丝具有正极与负极之分. 二、微丝的组装及动力学特性 b. 纤维延长：结合ATP的肌动蛋白组装到微丝末端，肌动蛋白具有ATP 酶活性，将ATP水解成ADP。 当微丝组装速度快于肌动蛋白水解ATP速度时，在微丝末端形成一个肌动蛋白-ATP亚基帽，这种结构使得微丝稳定，可以持续组装，反之解聚。 影响微丝组装的特异药物 三、微丝网络动态结构的调节与细胞运动 在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌肉中的细丝、肠上皮细胞微绒毛中的轴心微丝等；有些微丝是暂时性的结构，如胞质分裂环中的微丝。 1、非肌肉细胞中的微丝结合蛋白 各种微丝结合蛋白 3、应力纤维 培养细胞在基质表面铺展时，常在细胞 质膜的特定区域与基质之间形成紧密粘附 的黏着斑。在黏着斑的细胞质膜内侧有大量的反向平行的微丝紧密排列成束，这种微丝束称为应力纤维(stress fiber) 。 广泛存在于真核细胞中，还包括肌球蛋白、原肌球蛋白和α-辅肌动蛋白组成，介导细胞间或细胞与基质粘着，可能在细胞分化和组织形成等方面具有重要作用。 4、细胞伪足的形成与迁移运动 在迁移细胞的前缘，肌动蛋白的聚合使细胞伸出宽而扁平的片状伪足，内部充满正向排列的微丝束，正极通常位于靠近细胞质膜部位。 片状伪足常呈波形运动，在其前端还有一些比较纤细的突起，称为丝状伪足。 5、微绒毛 (microvillus) 6、胞质分裂环 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 分子马达（molecular motor）主要指依赖于微管的驱动蛋白（kinesin）、动力蛋白（dynein）和依赖于微丝的肌球蛋白（myosin）这三类蛋白质超家族成员。 它们既能与微管/微丝结合，又能与一些细胞器或膜状小泡特异性结合，利用水解ATP所产生的能量有规则地沿微管或微丝等细胞骨架纤维运输所携带的货物。 1. II型肌球蛋白 II型肌球蛋白存在于多种细胞，由2条重链和4条轻链组成高度不对称分子。 肌肉收缩系统中的II型肌球蛋白 2. 非传统类型肌球蛋白 四、肌细胞的收缩运动 肌肉收缩：肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效率非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。 1、肌纤维的结构 肌肉收缩的滑动模型 第二节 微管及其功能 微管(microtubule)是中空的长管状结构，平均外径24nm，内径15 nm； 微管存在于所有真核细胞中(极少数例外，如红细胞),而所 有原核细胞中 都没有微管。 微管组装的基本单位是微管蛋白亚基，每个亚基由两个相似的微管蛋白（tubulin）亚单位组成； α管蛋白 β管蛋白 γ微管蛋白-微管组织中心（MTOC） α微管蛋白上有一个GTP结合位点，结合在该位点的GTP通常不会被水解，因而称为不可交换位点（N位点）； 在β微管蛋白上也有一个GTP结合位点，该GTP在微管蛋白二聚体参与组装形成微管时被水解为GDP，为可交换位点（E位点） 微管的每一根原纤丝一端都是α微管蛋白，另一端都是β微管蛋白，每一根原纤丝两端不对称，从而使整根微管在结构上呈极性状态。 组装较快的一端称为正极，较慢的一端称为负极。 二、微管的组装与去组装 微管在体外的组装分为成核期和延伸期： 成核期（nucleation phase）：微管蛋白聚合成短的寡聚体（核心） 延伸期（elongation phase）： 聚合速度大于解聚速度 微管特异性药物 三、微管组织中心（MTOC） 在活细胞中，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心（Microtubule organizing center, MTOC） 主要包括中心体和基体。 微管在中心体部位的成核模型 γ微管蛋白在中心体的周质中形成直径为24nm的环状结构。微管组装时，游离的微管二聚体有序地加到γ微管蛋白构成的环上，而且γ微管蛋白只与二聚体中的α微管蛋白结合。这样组装起来 的微管在靠近中心体的一端 为负端，而另一端为正端。 基体和其它微管组织中心 四、微管结合蛋白 微管结合蛋白(microtubule associated protein, MAP) ： 结合在微管蛋白上，参与微管组装和调节其功能的蛋白质。- MAP的主要功能： ①促进微管聚集成束； ②增加微管稳定性或强度； ③促进微管组装 五、细胞内依赖于微管的物质运输 微管依赖性马达蛋白（motor protein） 驱动