第10章-细胞骨架.pptVIP

第一节 微丝与细胞运动 一、微丝的组成及其组装 （一）结构与成分 微丝的主要结构成分是 肌动蛋白（actin）； 肌动蛋白在细胞内有两种 存在形式，即G-actin和 F-actin （二）微丝的组装及其动力学特性 体外微丝的组装/ 去组装与溶液中所含肌动蛋白的状态（结合ATP 或 ADP）、离子的种类及浓度等参数相关联； 通常是微丝正极(+) 的组装速度较负极(-) 快； 微丝的组装过程；踏车行为（treadmilling）。 （三）影响微丝组装的特异性药物 细胞松弛素(cytochalasin) 是一组真菌的代谢产物，与微丝结合后可以将微丝切断，并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白在该部位的聚合，但对微丝的解聚没有明显影响，因而用细胞松弛素处理细胞可以破坏微丝的网络结构，并阻止细胞的运动。 鬼笔环肽(phalloidin) 是一种由毒蕈（Amanita phallodies）产生的双环杆肽，与微丝表面有强亲和力，但不与肌动蛋白单体结合，能阻止微丝的解聚，使其保持稳定状态。用荧光标记的鬼笔环肽染色可清晰地显示细胞中微丝的分布。 二、微丝网络结构的调节与细胞运动 （一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白 细胞内的微丝具有复杂的三维网络结构，有些微丝结构相当稳定，如及细胞中的细肌丝及小肠上皮细胞微绒毛中的轴心微丝束。 另一些微丝结构是暂时性的，如胞质分裂环，血小板出现的激活及无脊椎动物精子顶体反应过程中微丝束。只有在功能需要时才进行组装。 1．肌动蛋白单体结合蛋白 2．成核蛋白 活化的的Arp2/3复合物与细胞膜或其他适当的细胞结构结合，提供一个肌动蛋白的结合位点，加速成核过程。 加帽蛋白 与微丝末端结合阻止微丝解聚或过度组装的蛋白称为加帽蛋白（capping protein） 4．交联蛋白 5．割断及解聚蛋白 （二）细胞皮层 细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构，该区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。 皮层内密布的微丝网络可以为细胞质膜提供强度和韧性，有助于维持细胞形状，细胞的多种运动，如胞质环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱膜运动 （ruffled membrane locomotion）、吞噬（phagocytosis）以及膜蛋白的定位等。 （三）应力纤维 体外培养的细胞在基质表面铺展时，常在细胞质膜的特定区域与基质之间形成紧密黏附的黏着斑。在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有大量成束状排列的微丝，这种微丝束称为应力纤维（stress fiber）； 应力纤维通过黏着斑与细胞外基质相连，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建成等方面发挥作用。 （四）细胞伪足的形成与细胞迁移 （五）微绒毛 在小肠上皮细胞的游离面存在大量的微绒毛(microvilli)，其轴心是一束平行排列的微丝，微丝束正极指向微绒毛的顶端，其下端终止于端网结构（terminal web）。 微丝束对微绒毛的形态起支撑作用。由于微丝束内不含肌球蛋白、原肌球蛋白和α-辅肌动蛋白，因而该微丝束无收缩功能。 （六）胞质分裂环 有丝分裂末期在两个即将分裂的子细胞之间的质膜内侧形成的一个起收缩作用的环形结构； 是由大量平行排列，但极性相反的微丝组成, 动力来源于收缩环上肌球蛋白所介导的极性相反的微丝之间的滑动。 收缩环是非肌细胞中具有收缩功能的微丝束的典型代表，微丝能在很短的时间内迅速组装与去组装以完成胞质分裂功能。 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 （一）肌球蛋白的种类 （二）肌球蛋白的结构 1．Ⅱ型肌球蛋白 2．非传统类型的肌球蛋白 Ⅰ型肌球蛋白分子：只有一个头部（马达结构域）和一个尾部，并且在体外不能组装成纤维。其头部结构域能在ATP 存在时沿微丝运动，尾部结构域在不同种类的Ⅰ型肌球蛋白中各不相同，尾部结构域的多样性与它们所运输“货物”的种类不同有关。 Ⅴ型肌球蛋白分子 是由两条肽链组成的二聚体，具有两个头部。 该蛋白的两个头部交替与微丝结合可以确保整个分子以及所运载的“货物”始终与微丝相连。 在细胞皮层以及神经细胞生长最前端等富含微丝的部位，“货物”的运输则转到以微丝为轨道进行。 然而，在植物花粉管中的物质运输似乎主要依赖于微丝。 （一）肌纤维的结构 骨骼肌细胞又称肌纤维，由数百条更细的肌原纤维（myofibril）组成的集束； 每根肌原纤维由称为肌节（sarcomere）的收缩单元呈线性重复排列而成。 肌原