16 第十六章 变态—激素调节发育和细胞分化.pptVIP

第十六章 变态—激素调节发育和细胞分化 概述 变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。这种现象统称为变态。 变态机制——激素调节发育和细胞分化。 第一节 昆虫的变态 一、昆虫变态的模式 原变态：多次蜕皮，无明显幼虫期（低等昆虫，如衣鱼、跳虫和双尾虫） 半变态：不经过蛹期的简单变态（直、半翅目，如蝗虫和臭虫） 羽化 若虫（稚虫）————成虫 全变态：经过蛹期的完全变态 （双、鞘、鳞翅目，如蝇、甲虫、蛾和蝴蝶） 蜕皮 蛹化 羽化 幼虫—— 龄虫—— 蛹——成虫 二、组织分解与系统重建 昆虫变态过程中，每次蜕皮时，即使其前后变化不大，都会出现表皮的破坏和修补，一部分无用的细胞死亡分解，另一部分新细胞生成并分裂。这些变化属组织分解和重建。 昆虫组织分化的3种情况 破坏性变化（退化）：退化器官的组成细胞先出现体积膨大，而后逐渐溃解消散。 纯建设性变化（新生）：成虫盘组成细胞的分裂和生长，参加成虫器官的形成。 居间变化（改造）：既有破坏性变化又有建设性变化。 三、昆虫变态的激素调控 激素控制实验（Wigglesworth，1934） ①Wigglesworth研究一种吸血蝽，它在经历明显的变态前有5个龄期。在试验中将一个吸血蝽一龄幼虫的头部切除后，将其颈部与一个蜕皮的5龄幼虫的头部相连时，小的1龄幼虫发育出成虫的角皮、身体结构和生殖器。表明血液提供的激素负责变态的诱导作用。 ②Wigglesworth也证明靠近昆虫脑的咽侧部产生一种激素，它抑制进行变态的倾向。如果从一个3龄幼虫中除去咽侧体，下一次蜕皮幼虫将变为一个早熟的成虫。相反，如果将从4龄幼虫中取下的咽侧体植入到另一个5龄幼虫中，幼虫将蜕皮成为特别大的“6龄”幼虫，而不是成虫。 （一）与昆虫变态有关的激素及其作用 激素种类： （1）前胸腺分泌的蜕皮激素：负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及蜕皮相关的生长与分化。 （2）咽侧体分泌的保幼激素：抑制上述激素负责的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。 蜕皮过程 ①蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞在对神经的、激素的和环境的因子起反应中释放促前胸腺激素(PTTH)。 ②PTTH刺激前胸腺产生蜕皮激素，蜕皮激素并不是一种活性激素，它只是一种激素原，它必须被转变为有活性的20-羟基蜕皮激素。 ③每次蜕皮由一次或多次20-羟基蜕皮激素的波动引起。 环境条件对蜕皮过程的影响 在某些情况下，环境条件能控制蜕皮过程。 如天蚕蛾在蛹形成以后PTTH的分泌停止了。 蛹在整个冬季保持在这种暂停状态，称为滞育。 ①如果不暴露于冷的天气，滞育将无限期的延长。 ②然而，一旦在冷的环境巾暴露2周，当再转回到温暖的环境中时，蛹便开始蜕皮。 保幼激素 在昆虫变态中第二个主要的效应器激素是保幼激素。 在蝶和蛾的幼虫中，有一种有活性的普通保幼激素。保幼激素是内咽侧体分泌的，咽侧体的分泌细胞在幼虫蜕皮时是有活性的，但在变态蜕皮期间是无活性的。这种激素可防止变态。 保幼激素 ①只要保幼激素存在， 20-羟基蜕皮激累激起的蜕皮导致一个新的幼虫龄期。 ②在最后一次龄期，从脑到咽侧体的中间神经元抑制咽侧体产生保幼激素，同时体内对已存在的保幼激素的降解能力增加。这2种机制引起保幼激素的水平下降到一关键的阈值以下。这又激发从脑中释放PTTH，反过来，PTTH刺激前胸腺分泌小量的蜕皮激素，在相对缺少保幼激素的情况下，产生的20-羟基蜕皮激素决定细胞向蛹的发育，从而在随后发生的蜕皮使幼虫转变到蛹。 ③在蛹形成期间，咽侧体并不释放任何保幼激素，而20-羟基蜕皮激素刺激产生的蛹最后变为成虫。 如果从幼虫中除去咽侧体，将使幼虫提前变态为较小的蛹或小的成虫。 （二）昆虫变态基因表达的调节 昆虫的变态变化是个体发育中基因型变化的结果，是一系列基因表达的过程。这在双翅类昆虫的多线染色体结构的变化上，较清楚地表现出来。 在正常发育期间，果蝇的多线染色体中一些特异的带变得膨大，被称为胀泡。这些胀泡显示出发育阶段的特殊顺序模式特点。大量的研究已经证明，有许多专一性基因转录活动在胀泡处进行，因此，胀泡本身就是基因转录位点，它是基因转录的一种形态学表现。 另外胀泡对蜕皮激素的浓度特别敏感，低浓度发生缩退，恢复高浓度则生成活跃。 20