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第 12 章 微生物的进化、系统发育和分类鉴定 传统分类:表性特征的相似程度分群归类;侧重应用。 生物系统学;在表性特征基础上,通过比较生物的基因型,按生物系统发育相关性水平分群归类,目标是探寻各种生物之间的进化关系。 生物进化:生物与其生存环境相互作用过程中,遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变,导致生物表型改变与环境的相适应。 系统发育:指的是研究各类微生物进化的历史。 生物分类 在对大量微生物进行观察、分析和描述的基础上,以形态、结构、生理生化反应和遗传特征的异同为根据,按进化的规律和应用的方便,分门别类的排列成一个系统。 生物多样性:遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性等。 微生物分类学 是研究微生物分类理论和技术方法的学科。 微生物分类 内容提要 12.1 生物的进化指征 12.2 细菌分类 12.3 微生物分类鉴定的特征和技术 12.4 微生物的快速鉴定和自动化分析技术 12.1 进化的测量指征 生物大分子的结构特征,Pro、RNA、DNA的分子序列是生物进化的主要特征反映,即分子序列化的改变量与分子进化时间成正比。 生物大分子作为分子计时器或进化钟---真实记录各种生物的进化过程。 生物大分子序列的改变量可以确定生物系统发育相关性或进化距离。 1、进化指征的选择 形态学特征推断生物之间亲缘关系远近是不准确的。 生物大分子作为进化指征的条件 普遍性;功能同源性;线性排列性;变化速率低。 序列测定和分析方法:寡核苷酸编目法,全序列分析法。 2、rRNA作为进化指征 16s或18srRNA是谱系分析的分子尺; ①蛋白质合成的组分,具有功能同源性; ②保守区、变化区均存在,适用于进化距离不 同的各类生物亲缘关系研究; ③线性RNA,大小适中,测序方便; ④无论是真核生物,还是原核生物都存在,具 有普遍性。 3、rRNA的顺序和进化 全序列分析法:采用RT-双脱氧测序及PCR测序,借助计算机进行序列排序。要考虑进化过程中的突变,采用统计学方法校正。 相似系数(距离数据):统计两序列之间的异同序列数值,来表示微生物之间的进化关系。 印记序列:微生物进化关系的重要特征,包括单碱基印记。 寡核苷酸编目法:采用rRNA酶解片断、标记、电泳及自显影技术,然后按片断大小进行编目。只获得部分序列,采用相似性统计方法,结果会出现偏差。 相似系数:SAB=2NAB/(NA+NB) 序列印迹:比较种群特有序列 分子系统树:通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树。 4、系统发育树 系统发育树(phylogenetic tree),也称系统树:概括各种微生物之间亲缘关系的树状分枝图型。 系统树中,分枝末端及连结点为结,代表生物类群;末端结代表仍生存的种类;结之间的长度表示分子序列的差异数值。主要采用有根树,有起源及进化方向。 常采用最节省分析法或简约法:进化变化的发生,沿最短的途径,发生最少的变化。 细菌 Phylogenetic Trees from DNA Sequences Distance-Matrix Method for generating the trees Evolutionary Distance (ED) Computer compare the sequence differences and build the phylogenetic tree based on corrected ED 5、三域(界)生物主要特征 三域学说及其发展 20世纪70年代末由于美国伊利诺斯大学的C.R.Woese等人对大量微生物和其他生物进行16S和18SrRNA的寡核苷酸测序,并比较其同源性水平后,提出一个与以往各种界级分类不同的新系统,称为三域学说。 “域”是一个比界更高的界级分类单元,过去称为原界。三域指的是“细菌域”以前称“真细菌域”、古生菌域,以前称“古细菌域”和真核生物域。 目前三域学说已获国界学说界的基本肯定,总体认为,现在一切生物都是由一种共同的远祖进化而来,它原是一种小细胞,先分化出细菌和古生菌这两类原核生物,后来在古生菌分支上的细胞,先、后吞噬了a朊细菌和蓝细菌,并发生了内共生,从而两者进化成与宿主细胞难分难解的细胞器-线粒体和叶绿体,于是,宿主最终也就发展成了各类真核生物。 12.2 细菌的分类 基本分类单位:界(kingdom)、门(phyllum)、 纲(class)、目(order)、科(family)、 属(genus)、种
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