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第4章 群落生态学 (4.3 群落组织)
岛屿与大陆是隔离的,根据物种形成学说,隔离是形成新物种的重要机制之一。因此,如Williamson所言,岛屿的物种进化较迁入快,而在大陆,迁入较进化快。不过有一点需要说明,生物的迁移和扩散能力是不同的,所以对于某一分类群是岛屿,而对另一类群,相当于大陆,实际上,大陆也是四面围海的“岛”。 离大陆遥远的岛屿上,特有种(即只见于该地的种)可能比较多,尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。岛屿群落有可能是物种未饱和的,其原因可能是进化的历史较短,不足以发展到群落饱和的阶段。 蓝岩鬣蜥——开曼群岛的特有种 象龟——南美洲的戈拉帕格斯群岛特有种 为什么上帝要在这些小小的角落显耀他的创造才能,他真有必要专门为这里创造出这许许多多独一无二的物种吗? ——达尔文的思索 物种灭绝本是自然界中司空见惯的事。自地球有生命以来,99.99%的物种已经灭绝。我们没有理由认为象龟、海龟就能够永世长存,但是既然人类对它们的濒临灭绝负有责任,那么还是应该竭尽所能让它们的生命尽量延续。 自然保护区在某种意义上讲,是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿,因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。一般说来,保护区面积越大,越能支持或“供养”更多的物种数;面积小,支持的种数也少,但有两点需要说明: ①建立保护区意味着出现了边缘生境(如森林开发为农田后建立的森林保护区),适应于边缘生境的种类受到额外的支持; ②对于某些种类而言,小保护区比大保护区可能生活得更好。 这取决于: ①若每一小保护区支持的都是相同的一些种,那么大保护区能支持更多种; ②从传播流行病而言,隔离的小保护区有更好的防止传播作用; ③如果在一个相当异质的区域中建立保护区,多个小保护区能提高空间异质性,有利于保护物种多样性; ④对密度低、增长率慢的大型动物,为了保护其遗传特性,较大的保护区是必需的。保护区过小,种群数量过低,可能由于近交使遗传特征退化,也易于因遗传漂移而丢失优良特征。 在各个小保护区之间的“通道”或走廊,对于保护是很有帮助的,因为它能减少被保护物种灭亡的风险,而且细长的保护区,有利于物种的迁入。但在设计和建立保护区中,最重要的是深入掌握被保护物种的生态学特性。(我们之前已经讲过“廊道”于保护动物的意义) 空间异质性 Spatial heterogenity 群落的环境一般不是均匀一致的,而具有空间的异质性,例如小地形、土壤水分等都不均匀。空间异质性的程度越高,意味着有更多样的小生境、更多样的小气候条件,更多样的躲避天敌的隐蔽所,所以能允许更多的物种共存,包括竞争共存(通过资源分隔)和非竞争共存(通过更广的资源范围和更复杂的环境条件)。 MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系。取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多,各层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高。结果发现:鸟类多样性与植物种数的相关,不如与取食高度多样性相关紧密。因此,根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的,对于鸟类生活,植被的分层结构比物种组成更为重要。 在草地和灌丛群落中,垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要,而水平结构,即镶嵌性或斑块性(patchiness)就可能起决定作用。 平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态。其中心思想是:①共同生活的物种通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而互相牵制;②生物群落具有全局稳定性特点,种间相互作用导致群落的稳定特性,在稳定状态下群落的物种组成和各种群落数量都变化不大;③群落实际上出现的变化是由于环境的变化,即所谓的干扰所造成的,并且干扰是逐渐衰亡的。因此,平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。 非平衡学说的主要依据就是中度干扰理论。该学说认为,构成群落的物种始终处于变化之中,群落不能达到平衡状态,自然界的群落不存在全局稳定性,有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。 比较平衡学说和非平衡学说,除对干扰的作用强调不同以外,一个基本的区别是:平衡学说的注意焦点是系统处于平衡点的性质,而对于时间和变异性注意不足;而非平衡学说则把注意的焦点是系统在平衡点周围的行为变化过程,特别强调时间和变异性。两个学说另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统。 Schoener所指出的是群落生态学的机理性研究途径(mechanistic approach of community ecology)。群落生态学中最令人感兴趣的问题是群落中为什么有这么多物种,为什么它们象现在这样分布着,以及它们是怎样发生相互作用的?整体论者强调群落整体性,平衡性。个体论强调群落性质决定于个体,非平衡性,这是多年来的争论。较有
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