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达尔文进化学说的发展 生命科学学院3班 冷士强 摘要：达尔文的进化学说从发表以来就一直在发展，到现在已经发生很多变化，变得更加准确。本文主要介绍综合进化理论和分子进化中性学说对达尔文进化学说的补充与完善。 关键词：进化学说 发展 综合进化理论 分子进化中性学说 自古以来，人们对生物的起源就有着不同的解释。在以前，神创的观点一直占据着主导地位。直到达尔文的《物种起源》出版，才打破了神创的主导地位，并真正形成了进化学说。 达尔文的进化学说可以概括为如下几点： （1）所有的生物都可以发生变异，其中的一部分变异可以遗传给后代。 （2）所有生物都会产生大量的生殖细胞或后代，尽管不是所有的个体都能成活。而每个个体都会携带着不同的变异，那些具有有利变异的个体更有可能生存下去，把基因传递给后代；而那些产生有害变异的个体，可能会在自然选择中被淘汰。 （3）一个物种的内个体间在结构习性上的差异越大，就越能够适应环境。随着差异的加大，就有可能形成新的物种。[1] 达尔文的进化论影响深远。但是由于达尔文所生活的年代自然科学的发展水平较低，他的学说在今天看来有很多地方是有错误和缺陷的。随着生物科学的不断发展，许多科学家都针对进化提出了自己的观点，包括新达尔文主义、综合进化论、分子进化中性学说、“间断平衡”理论[2]等。这些观点都很大程度上修正和完善了达尔文的进化学说。在这里我主要介绍的是综合进化理论以及中性进化理论。 1．综合进化理论 达尔文的进化学说所表现出的方法是比较和描述，而综合进化理论则是建立在实验和定量分析上[3]。因而相比于达尔文的进化学说，综合进化理论更加精确。 综合进化学说主要有两方面内容： 第一，种群是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于种群遗传学的范畴。[4]种群指的是一定地区内一群可以进行交配的个体，这些个体有共同享有一个基因库。而达尔文认为进化的改变仅体现在个体上。 第二，突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的原始材料，自然选择则会保留适应性的变异，通过巩固和扩大这些变异，从而形成新物种[4]。同时种群基因频率的改变并不一定会出现新物种，因为种群成员间还可以进行交配，存在着基因交流。所以隔离是新物种出现的必要条件。隔离可以分为地理隔离和生殖隔离。地理隔离为新物种形成提供条件，而生殖隔离是新物种形成的标志。 由于综合进化理论的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。 综合进化理论对达尔文学说进行了修改，使其能够更好的被人们理解和接受。 2．分子进化中性学说 分子进化中性学说是由日本学者木村资生根据分子生物学的研究，在1968年提出的。1969年美国学者金和朱克斯用大量分子生物学资料进一步充实了这一学说[4]。 这一学说的主要观点，简单说来就是大多数突变都是中性的，对生物的生存没有太大影响，因此这些突变不会发生自然选择和适者生存的情况。生物进化主要是中性突变在自然群体中进行随机漂变的结果。这是与达尔文进化学说的的不同之处[3]。 在中性学说中，可以发生以下三种突变： （1）同义突变 我们都知道，密码子一共有64个，而合成蛋白质所需要的氨基酸只有20种，所以就会出现多个密码子共同对应着一种氨基酸。这就是遗传密码的简并性。在这种情况下，如果某一个碱基发生变化，有可能对应的氨基酸并没有发生改变。例如，CCU是脯氨酸的密码，若最后一个碱基U发生变化，变成其他三种碱基，即形成CCA、CCG或CCC，可是对应的氨基酸仍然是脯氨酸。所以虽然发生突变，但是新的密码与原来的是同义的，这种突变就是同义突变。 （2）非功能性突变 DNA分子中有一些例如内含子或非编码区，这些序列基本上不去控制蛋白质合成，对蛋白质没有太大影响，因此突变发生在这段序列上不会改变蛋白质结构，对生物体也就没有影响。 （3）不改变功能的突变 结构基因的一些突变，虽然改变了由它编码的蛋白质的氨基酸组成，但不改变蛋白质原来的功能。如不同生物的细胞色素C的氨基酸组成是有不同的，但它们的生理功能基本相同。再如血红蛋白也是这样，虽然一些氨基酸改变会引起像镰刀形细胞贫血这样的不良后果，但是也有很多突变对生物体血红蛋白生理结构功能并无影响[4]。 由以上三种中性突变的定义可以看出，绝大多数的突变都是中性突变。 分子进化中性学说认为，大多数无害突变基因在选择上是中性的。比如说人的眼睛大或小，鼻子高或低，手指长或短，这些差别对人类的生存并没有太大影响。所以它们基本上不会受到自然选择。但是木村资生从理论上证明了，对于上述的这几种等位基因，在经过若干世代以后，必然会有一个被固定，一个被淘汰。用计算机模拟的话，每次模拟都会有一个基因最终保存下来，只不过由于过程是随机的，每次被保留下来的基因都不一样而已。木村资生从理论上证明了不作选择也能造成进化,奠定了中性学说的理论基础——分子