高中生物奥赛光合作用（共83张PPT）.ppt

光呼吸的过程 C4循环与C4植物 C4循环于1966年由Hatch 和Slack 在甘蔗和玉米中发现，因此又被称为Hatch-Slack途径。 C4植物克服光呼吸的方法并不是因为它的RUBP羧化酶无加氧酶的活性，而是因为它的叶片具有特殊的结构，再加上一种PEP羧化酶的出现使得Rubisco周围CO2的浓度提高到20～120倍之多。 C3植物和C4植物的叶片解剖结构 C3植物和C4植物光呼吸的比较 类别 C3植物 C4植物 实例 小麦、水稻、棉花和苹果等 高粱、玉米、甘蔗和藜草等 光呼吸 较强 微弱 卡尔文循环 存在 存在 CO2的初级受体 1,5-二磷酸核酮糖（RUBP） 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 维管束鞘细胞是否含有叶绿体 无 有 羧化酶 Rubisco 叶肉细胞为PEP羧化酶 维管束鞘细胞为rubisco 羧化酶对CO2的亲和性 中等 高 CO2固定的最初产物 3-磷酸甘油酸 （三碳中间物） 草酰乙酸 （四碳中间物） 光合作用的细胞 叶肉细胞 叶肉细胞和维管束鞘细胞 C4循环增加了鞘细胞内的CO2浓度，使得Rubisco能够以最高速率催化CO2的固定，加氧酶活性降到最低 C4植物的光合作用效率只有在炎热干燥的条件下才高于C3植物，原因是PEP再生消耗了大量的ATP。 C4植物 C4循环的全过程 CAM植物 CAM植物多呈肉质，通常生活在半干旱和炎热的沙漠地带，如仙人掌、菠萝和兰花。为了防止体内有限水分的不必要的流失，这一类植物的气孔在白天处于关闭的状态，晚上才开放。由于CO2需要通过气孔进入体内，因此CO2的固定只能在晚上进行，但光合作用只有在白天进行，包括光反应和暗反应。 为了解决上述矛盾，在晚上气孔开放的时候，进入叶肉细胞的CO2在PEP羧化酶的催化下被暂且固定在草酰乙酸分子中，草酰乙酸随后转变为苹果酸，苹果酸进入液泡被贮存到天亮。 一旦天亮，光反应开始产生ATP和NADPH，Rubisco也被激活，这时苹果酸离开液泡，在细胞液中苹果酸酶的催化下，为卡尔文循环输送CO2。显然CAM植物以这种方式固定CO2在降低光呼吸方面与C4植物具有异曲同工之妙。 C4植物与CAM植物光呼吸的异同 卡尔文循环的调节 光激活 暗抑制 卡尔文循环的调节 调控的方式是光激活、暗抑制 光诱导的pH变化： 光反应可导致基质的pH升高到8左右，碱性的pH可激活基质内的Rubisco、1,6-二磷酸果糖酶和景天庚酮糖二磷酸酶。 2. 光诱导的还原力的再生： 卡尔文循环中的5-磷酸核酮糖激酶、果糖-1,6-二磷酸酶、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶维持这些都是巯基酶。当这些酶的巯基被氧化成二硫键以后便丧失活性，光反应中产生的还原型铁氧还蛋白通过硫氧还蛋白巯基酶处于有活性的状态。 某些植物在晚上能合成一种Rubisco的过渡态类似物抑制剂（CA1P）与活性中心结合从而抑制Rubisco的活性。解除抑制需要Rubisco激活酶的帮助，该激活酶能促进CA1P的解离，但它本身又需要硫氧还蛋白的激活。 硫氧还蛋白对巯基酶活性的维持作用 Enzyme must be in reduced form. 3.光诱导的Mg2＋从类囊体流入基质： Rubisco具有几种不同的状态：一是无Mg2＋结合也无氨甲酰化的状态。在这种状态下，酶采取的是封闭的构象，其活性中心紧密结合着RUBP或者CA1P或者其它磷酸单糖，水分子被排除在外，因此，Rubisco没有任何活性；二是无Mg2＋结合但其一Lys残基上的ε-氨基已被修饰成氨甲酰基，这时酶采取的是开放的构象，结合在活性中心的RUBP或其它磷酸单糖已被释放，但是酶仍无活性；三是有Mg2＋结合的氨甲酰化形式，只有这种状态的Rubisco才具有活性。 Mg2＋和激活酶对Rubisco的调节 RuBisco的激活受到激活酶和Mg2+的调节 * * * * * * * * * 电子从PS II经细胞色素b6/f复合体到PS I的传递 PQBH2与D1解离并流动到细胞色素b6/f复合体； PQBH2前后分两次将两个电子依次通过细胞色素b6、铁硫蛋白和细胞色素f传到流动的电子载体质体蓝素（PC），PC上的Cu2＋变为Cu＋； 传递的过程类似于呼吸链上的Q循环，有2个质子被释放到类囊体腔，作为对质子梯度贡献的一部分； 被还原的PC (Cu+)离开细胞色素b6/f复合体，进入PS I，补充P700失去的电子。 细胞色素 b6/f复合体中的电子传递 NADP+的还原 4Fd（Fe2+）+2NADP+ +2H+ → 2NAPDH+ 4Fd（Fe3+） 酶：铁氧还蛋白-NADP+氧化还原酶 铁氧还蛋白-NADP＋还原酶的反应机理 光合磷酸化 在光反应中合成ATP的方式被称为光合磷酸化，其机理