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2、染色体与DNA 2.1、 染色体 2.1.1、蛋白质 染色体上的蛋白质包括组蛋白和非组蛋白 组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体 组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3及H4 含有大量的赖氨酸和精氨酸，其中H3、H4富含精氨酸，H1富含赖氨酸；H2A、H2B介于两者之间 ⑴ 组蛋白的一般特性 进化上的极端保守性 牛、猪、大鼠的H4氨基酸序列完全相同 牛的H4序列与豌豆序列相比只有两个氨基酸的差异（豌豆H4中的异亮氨基酸60→缬氨酸60，精氨酸77→赖氨酸77） H3的保守性也很大，鲤鱼与小牛胸腺的H3只差一个氨基酸，小牛胸腺与豌豆H3只差4个氨基酸 无组织特异性 仅鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含H1而带有H5 精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白 肽链上氨基酸分布的不对称性 碱性氨基酸集中分布在N端的半条链上，易与DNA负电荷区结合 大部分疏水基团分布在C端 可能与它们的功能和相互作用有关 组蛋白的修饰作用 甲基化、乙基化、磷酸化及ADP核糖基化等 发生在细胞周期的特定时间和组蛋白的特定位置上 组培细胞H1的磷酸化在S期，其它细胞在G2后期 H2B的已基化在赖氨酸残基上 富含赖氨酸的组蛋白H5 赖氨酸24%、丙氨酸16%、丝氨酸13%、精氨酸11% 鸟类、两栖类、鱼类红细胞分离的H5均有种的特异性 （2）非组蛋白的一般特性 染色体上除了存在大约与DNA等量的组蛋白以外，还存在大量的非组蛋白 非组蛋白的多样性 非组蛋白的量大约是组蛋白的60%～70% 种类却很多，约在20-100种之间，其中常见的有15-20种 非组蛋白的组织专一性和种属专一性 几类常见的非组蛋 HMG蛋白（high mobility group protein） 在凝胶电泳中迁移速度快 能与DNA和H1结合，但不牢固 可能与DNA的超螺旋结构有关 DNA结合蛋白 与DNA结合紧密 可能是一些与DNA的复制或转录有关的酶或调节物质 A24非组蛋白 C端与H2A相同 有2个N端，一个与H2A相同，另一个与泛素相同 位于核小体内，功能不祥 2.1.2、染色体中的核酸组成 真核细胞DNA序列 不重复序列 一般只有一个或几个拷贝，它占DNA总量的40%－80% 单拷贝基因通过基因扩增仍可合成大量的蛋白质 中度重复序列 重复次数在10－104之间，占总DNA的10%－40% 各种rRNA、tRNA 及组蛋白基因等 非洲爪蟾的rDNA基因结构示意图 高度重复序列——卫星DNA 只在真核生物中发现，占基因组的10%—60%，由6—100个碱基组成 2.1.3、染色质和核小体 染色质DNA的Tm值比自由DNA高，说明在染色质中DNA极可能与蛋白质分子相互作用 在染色质状态下，由DNA聚合酶和RNA聚合酶催化的DNA复制和转录活性大大低于在自由DNA中的反应；DNA酶I（DNaseI）对染色质DNA的消化远远慢于对纯DNA的作用 染色质的电子显微镜图显示出由核小体组成的念珠状结构，可以看到由一条细丝连接着的一连串直径为10nm的球状体。 真核生物基因组结构特点 基因组庞大 存在大量重复序列 基因组大部分为非编码序列 转录产物为单顺反子 断裂基因，有内含子 存在大量顺式作用元件 存在大量的DNA多态性 具有端粒结构 原核生物DNA的主要特征 一般只有一条染色体，且大都带有单拷贝基因，只有很少数基因（如rRNA基因）是以多拷贝形式存在 结构简练：DNA分子的绝大部分是用来编码蛋白质的 存在转录单元 重叠基因 多顺反子mRNA 重叠基因 2.2、DNA的结构 2.2.1 核酸及其分类 核酸分类 用酸将DNA/RNA完全水解 DNA：含氮碱基、2-脱氧-D-核糖和磷酸 RNA：含氮碱基、D-核糖和磷酸 syn-Adenosine and anti-Adenosine 2.2.3、DNA的二级结构 1953年Watson 和 Crick 提出右手双螺旋模型 右手双螺旋模型要点 DNA分子由两条反向的平行多核苷酸链围绕同一中心轴构成的双螺旋结构。双螺旋表面形成大沟和小沟 双螺旋直径2nm，碱基平面垂直于螺旋纵轴 两条链都由磷酸和脱氧核糖以3’，5’-磷酸二酯键相连而成，它们位于螺旋的外侧。嘌呤碱基与嘧啶碱基位于螺旋的内侧，糖基平面与碱基平面相垂直 两条多核苷酸链依照碱基互补配对的原则形成的氢键相连接 每一单链具有5‘→3’极性 以中心为轴，向右盘旋 碱基互补配对原则（ Chargaff法则）： 嘌呤与嘧啶配对 A=T G≡C 碱基可以任何顺序排列，构成了DNA分子的多样性 例如，某DNA分子的一条多核苷酸链有100个不同的碱基组