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第十二章 间期细胞核和染色体 细胞核为最大的细胞器; 细胞核的数量、大小:一般一个细胞只有一个核,特殊细胞可多核,如肌细胞里,横纹肌多核,平滑肌1个核,心肌1个或多核。大小:高等动物10-15μm ,高等植物5-20μm ,低等植物1-4μm 。 细胞核在生命活动中的地位:极为重要,是细胞遗传物质的集中区,对细胞的结构和生命活动具有调控作用。(核外也有遗传物质,如mit、chl、质中) 细胞核在细胞周期中的变化:变化显著,解体和重建 细胞核的形态结构 *细胞核的形态、结构: 球形、卵圆形、分枝状、带状 *间期细胞核的结构: 核被膜 染色质 核仁 核骨架 核被膜—双层膜,具有保护核内物质,控制核与细胞质之间物质运输和信息交换的功能。 染色质—核内遗传物质的存在形式,分裂中期可凝缩为染色体。 核仁—核内浓密小体,核糖体合成场所。 核基质—无定形的液体和复杂的网络结构,即核骨架。 第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质 第三节 中期染色体 第四节 核仁 第五节 核质及核体 第六节 核骨架 第一节 核被膜与核孔复合体 (一)核被膜(核膜) 1. 结构:双层膜结构——界膜 外核膜:7.5nm,上有核糖体 内核膜:7.5nm,与核纤层相连 核周隙:20—40nm,或称核周池 (perinuclear cisternae), 核孔——核孔复合体 孔膜区:特征蛋白gp210 (二)核孔复合体:核孔复合体的数量和大小随细胞种类和生理状态的变化而变化。代谢旺盛,则多。 1、核孔复合体的结构:四个假说 纤丝模型(1974);滴漏样模型(1991); 圆柱模型(1993);核篮模型(1998)。 核篮模型的内容:八重对称辐射状的结构;胞质环;核质环;8根细纤丝;核篮;核环直接与核纤层相连。 3、核孔复合体的功能 物质运输 核孔复合体——跨膜运输蛋白复合体 核孔复合体运输特点 双向性:细胞核 细胞质 选择性 亲水性 核孔复合体运输方式 被动扩散 主动运输 被动运输(自由扩散), 核孔为亲水通道,离子和水溶性小分子可自由扩散, 有效直径(功能直径)—9nm左右。 主动运输:具有严格双向选择性。 (1)分子大小的选择:功能直径:10~20nm,最大26nm (2)信号识别与载体介导性的选择,须消耗ATP (3)具有运入与运出核的双向性选择。 主要功能: (1)核蛋白的运入:亲核蛋白类。 亲核蛋白:在细胞质基质中合成、运到核内执行功能的蛋白质,如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。 亲核蛋白进核的机制: A、核输入信号的作用:亲核蛋白上由4—8个带正电的氨基酸构成的、能使亲核蛋白进入核的短肽,称核输入信号(NLS)。无此信号时,亲核蛋白不能进入核。进入核后该信号不被切除。 例子:病毒SV40的T抗原,上有核输入信号,若突变,不能进入核。 亲核蛋白经核孔复合体主动被运进核,除要依赖NLS外,还是一个载体介导的过程。 B、核输入受体的作用:核输入信号的结合蛋白(NBP)——输入蛋白或接载蛋白或核输入受体,其作用是协助亲核蛋白进入核,然后再返回细胞质,参与再循环。此过程需要能量。 (2)RNA和核糖体亚单位的运出 运出机制不清。推断:受体介导的主动运输。 RNA加工成熟后才能出核;mRNA 和scRNA(小胞质RNA)依赖于m7G帽才能出核。 成熟的rRNA在核内结合上核糖体蛋白而变成核糖体亚单位,以RNP的形式依赖于受体的介导被运出核。 总之:亲核蛋白的入核,RNA和核糖体亚单位的出核均具有高度选择性,是一种信号识别和载体介导的耗能过程。 细胞内有小核RNA(small nuclearRNA,snRNA)。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spilceosome)的主要成分,参与mRNA前体的加工过程。现在发现有五种snRNA,其长度在哺乳动物中约为100-215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中,与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体,在RNA转录后加工中起重要作用。另外,还有端粒酶RNA(telomeraseRNA),它与染色体末端的复制有关;以及反义RNA(antisenseRNA),它参与基因表达的调控。 (三)核纤层 核纤层是结合在内层核膜的内表面、由中间纤维相互交织而成的一层高电子密度的蛋白质网络结构,在所有真核细胞中普
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