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C、 在羊膜形成后(约受精9天后)进行分割, 得到共用绒毛膜和羊膜的双生胚胎,易出现 连体儿。 2细胞胚胎 绒毛膜 1个羊膜 囊胚腔 1个绒毛膜 三、在雌核与雄核融合前以及早期细胞分裂 阶段,胚胎的发育信息来自储备的母体 基因表达产物,伴随细胞分裂和囊胚的 发育,合子基因库起用,子代开始 “ 自 主性 ” 发育。 许多对发育体制有重要作用的形态 发生原成分由配子细胞产生,以 RNA和 蛋白质的形式储存在未受精的卵细胞中。 第三节 原肠胚--三胚层的建立 2. 原肠胚是指原肠作用期的胚胎。 1. 原肠作用是指囊胚细胞有规则地移动, 细胞重新排列,使未来的内胚层和中胚 层细胞迁入胚胎内部,而未来的外胚层 细胞铺展在胚胎的表面。(重点) (1)外包:以整片细胞(通常为外胚层细胞) 为单位沿胚胎表面扩展,包裹胚体的深 层细胞。 3.原肠形成过程中的细胞运动类型(重点) (2)内卷:胚体表面的细胞通过连续的细胞 运动而向内卷入,覆盖胚体的内表面。 内卷 外包 内陷 (3)内陷:外层细胞成片地同时向胚胎内部 陷入,在胚胎表面形成凹陷。 (4)内移:单个细胞自胚体表面向内移入。 内移 (5)分层:单一的细胞层被分隔成两层或多个 平行的细胞片层。 分层 (6)会聚伸展:指细胞间相互插入,使所在 组织变窄、变薄,并推动组织朝一定方 向移动。 会聚伸展 一、海胆的原肠胚发育 1. 植物极变平加厚 2. 植物极中央细胞内迁形成 初级间质细胞,出现中胚层 初级间充质细胞 囊胚 中胚层 3. 植物极的细胞层 内陷进入囊胚腔形成 原肠,内胚层建立。 植物极细胞层内陷 次级间充质细胞 线突 3 次级间充质细胞 原肠 4. 原肠前端表皮细胞 转化为次级间质细胞 迁入体腔,并通过与 内外胚层的连接牵动 原肠向顶部延伸。 4 5. 由间质细胞分 化产生间质纤维 和骨针,原肠末 端与体外通连形 成口。 原肠胚 肠 口 肛门 二、果蝇的原肠作用 1.腹面表层细胞的内陷和分离形成中胚层 2.胚胎前后两端细胞内陷形成内胚层(消 化道的前肠和后肠),与中胚层起源的 中肠构成消化道。 3.留在胚胎表面的将构成胚胎的外胚层 4.外胚层散生的神经母细胞内迁到中胚层 和腹面外胚层之间,形成中枢神经系统。 中胚层 羊浆膜 肠 神经系统 卵黄 生殖 干细胞 表皮 A B C D E 果蝇的原肠发育和神经组织的发生是同 时的,与体节的分化、各体节附属器官成虫 盘的初期发育密切相连,与脊椎动物不同。 三、两栖动物的原肠作用 以无尾两栖类--爪蟾为例 (一)动物极细胞的外包和内卷运动 动物极的表层细胞以外包的方式 向四周延展,跨过赤道线覆盖全部的 植物极,动物极表层细胞在灰新月区 内卷进入胚胎内部,形成背唇,伴随 内卷向植物极方向的延伸,背唇向下 延伸合拢,形成胚孔,背唇对面是腹 唇,胚孔环中隆起的是卵黄栓。 图:爪蟾胚孔早期背唇表面观,动物极和植物极分裂球的大小差异明显。 两栖动物细胞迁移进入胚孔 --外胚层包被现象 胚孔唇 卵黄栓 背唇 侧唇 背唇 腹唇 卵黄栓 图:两栖动物的原肠作用 (二)胚孔的决定 精子进入点的一侧将发育为胚胎 的腹侧,而其对侧(原肠运动起始点) 则发育为胚胎的背侧。胚孔发生在背 部的 “灰新月区”。 爪蟾胚胎背侧植物极的 3个卵裂 球含有启动原肠运动的细胞质因子, 具有诱导胚孔背唇和完整背轴的能力。 背唇和胚孔的出现是两栖动物原 肠发育的标志。(重点) 正常64细胞期 胚胎(供体) 正常64细胞期 胚胎(受体) 精子进入点 精子进入点 没有体轴的腹面胚片 移植 不接受移植 背侧植物极的分裂球 防止皮质旋转 UV 图:植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生 移植试验 A 移植试验 B 正常64细胞期胚胎(供体) 正常64细胞期胚胎(受体) 精子进入点 精子进入点 形成新的体轴和原肠胚发生点 背侧植物极的分裂球 腹 背 背 腹 联体 双胞胎 图:植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生 (三)原肠的形成 1.背唇表层细胞团的外侧面紧缩,朝向 胚胎内部的一面向深部延伸,细胞呈 “瓶状”。即原肠形成中的内侵现象。 内胚层细胞 背唇 细胞团 胚孔沟 图:两栖动物原肠形成过程中发生的背唇 细胞嵌入内胚层形成胚孔沟的内侵现象 2.瓶细胞引发内卷,并形成顶端迁移带, 位于瓶细胞前方的深层迁移带细胞(IMZ) 向前推进带动瓶细胞深入,原肠形成。 3.原肠形成同时胚胎三胚层建立:即胚胎 外侧的细胞层为外胚层, 环绕原肠腔的
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