6神经系统发育.ppt

第6章 神经系统发育 6.1 神经管发育 6.2 脑和脊髓发育 6.3 神经诱导作用 6.4 神经元分化与迁移 6.5 突起形成 6.6 发育中细胞死亡 6.7 脑老化及其分子机制 6.8 中枢神经系统畸形 当原肠形成后，胚层亦逐渐形成，细胞出现明显的分化，各器官的原基逐步形成。同时胚胎的形状也随之发生变化，身体变长，形成头和尾，并分出颈和躯干，以后肢芽出现。有胚外构造的动物，胚胎本身和胚外构造分离，形成成体动物的雏形。器官发育是一个及其复杂的过程，即包含细胞的分裂与分化，也存在着器官与器官之间，器官与内、外环境之间的相互影响。 神经系统发育的主要过程大致可分为：神经元的发生、增殖、迁移、分化、突触以及神经回路的形成等主要过程 。 6.1 神经管发育 神经板----神经沟（两侧有神经褶）----神经管 6.1.1 初级神经胚 指由脊索中胚层诱导外胚层细胞分裂、内陷并与表皮层脱离形成中空的神经管。 脊椎动物头部和躯干部分神经管形成主要以初级神经胚形成方式进行，其过程可分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期： 1.神经板形成 2.神经底板形成 3.神经板的变形 4.神经板弯曲成神经沟 5.神经管闭合 1.神经板形成 由背中胚层（与胚胎其他区域合作）发出信号指导其上方外胚层细胞发育成柱状细胞，与预定的表皮外胚层细胞分化。 分离培养实验证明:神经板与表皮细胞协调一致的运动形成神经管。 2.神经底版形成 以前认为只有神经板中线处细胞才能形成神经板，边缘部分和神经褶则构成神经管最靠背面的部分。新近纪录表明，仅头部神经板形成方式是这样，而躯干部神经管底板具有独立起源，即由原结（亨氏结）一部分细胞迁入神经板中央形成。 3.神经板变形 神经板变窄、变长与细胞变成高柱状直接相关，是神经板内在的力量所致。 神经板与外胚层（体表）形成背外侧铰合点（dorsor lateral hinge point，DLHP），中间铰合点（median hinge point MNP）的细胞被锚定在脊索上，脊索诱导中间较合点细胞变矮，形成楔状。背外侧较合点被锚定在神经锚的表面外胚层上，细胞也变成高楔形的，细胞的变形与微丝微管参与相关。 4.神经板弯曲成神经沟 神经板弯曲形成神经沟与这些铰合点相关，铰合点作为支点（轴），细胞围绕它旋转。 同时，表面外胚层也将神经板从两侧将神经褶推向中央。 5.神经管闭合 两侧神经褶被推向中央中线后相互合并，即神经管闭合。神经褶连接处的细胞形成神经脊细胞，从背部迁移出来（鸟类、哺乳类在闭合前迁移），神经管闭合后，前、后端留下神经孔，在人约在25、26天闭合。神经管前端较粗、管壁厚，形成脑泡，后端较细，管壁薄、形成脊髓。 神经嵴 neural crest 来源于外胚层，由于它的重要性而有时被称为第四胚层。神经嵴细胞起源于神经管最靠背部的区域。能广泛迁移、分化形成各种类型的细胞。 神经管的闭合与遗传因子和环境因子之间的相互作用有关。遗传因子：pax3、sonic hedghog、openbrain等，环境因子：维生素B12、胆固醇（孕妇应补叶酸VB12预防无脑畸形和脊髓裂）。 次级神经胚形成  secondary neurulation 外胚层细胞下陷进入深层，形成实心的细胞索—髓索（medullary cord），接着再产生空洞形成中空的神经管。鱼的神经胚形成为次级神经胚形成。两栖、鸟、小鼠等后端神经管的形成也如此。 6.1.2 脑室界沟 神经管分化后，管内腔变为左右压扁的裂隙状，在横断面上形成“内菱外方”的形状。 顶板 底板 脑室界沟 翼板 基板 6.1.3 初级脑泡 6.1.4 次级脑泡 二弯曲 三脑泡 三弯曲 五脑泡 6.1.5 腔室系统 6.2 脑和脊髓发育 脑:高度分化形成脑曲，脑泡分化形成各种不同的核团，内腔扩大成脑室和脉络丛组织，产生脑脊液。 脊髓：各阶段的内部结构基本是均等的、连续的、分化较小的，中央管粗细大体一致。 6.2.1 端脑和间脑 终板 皮质板 6.2.2 中脑 顶盖 脚底 6.2.3 脑桥、延髓和小脑 6.2.4 脊髓 6.3 神经诱导作用 诱导：胚胎一个区域对另一个区域发生影响，并使后