(食品微生物课件）第七篇 章微生物的代谢.pptVIP

第七章 微生物的代谢;代谢（rnewsrn）是微生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程，它是细胞内各种化学反应的总和。代谢与微生物细胞生命的存在和发酵产物的形成密切相关。 微生物的代谢包括物质代谢和能量代谢两部分，即：代谢＝物质代谢+ 能量代谢 物质在细胞内进行化学变化的过程，必然伴随有能量转移的过程。前者称为物质代谢，后者称为能量代谢。细胞物质的分解是一个产能过程，细胞物质的合成是一个耗能过程。;7.1 微生物的能量代谢;;7.1.1化能异养菌的生物氧化和产能;;;EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，因而也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。在有氧条件下，EMP途径与TCA循环（三羧酸循环）连接，并通过后者把丙酮酸彻底氧化成二氧化碳和水。在无氧条件下，丙酮酸可进一步代谢，在不同的生物体内形成的产物不同。例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为乙醇，并伴有二氧化碳的释放，而在乳酸菌细胞中丙酮酸被还原成乳酸。;（2）HMP途径（hexose mnPhOSPhate Pathway）。EMP途径不能解释合成 RNA、DNA所必需的核糖是如何从葡萄糖转化来的，也不能解释微生物为什么能利用戊糖及其他糖类作为能源。而HMP途径的发现，解决了以上问题。HMP途径又称为磷酸戊糖途径或单磷酸己糖途径，这是一条能产生大量NADPH形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。 HMP途径可概括成三个阶段。第一阶段是葡萄糖分子通过几步氧化反应产生5一磷酸核酮糖和M氧化碳；第M阶段是5一磷酸一核酮糖发生同分异构化（isomriZation）、表异构化（epimeriza－non）而分别产生5一磷酸一核糖和5一磷酸一木酮糖；第三阶段是上述各种磷酸戊糖在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了磷酸己糖和磷酸雨糖，然后磷酸丙糖可通过以下两种方式进一步代谢：其一为通过EMP途径转化成丙酮酸再进人TCA循环进行彻底氧化。另一方式为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为磷酸己糖。 ;;在一定条件下，反应中产生的3-磷酸-甘油醛也可通过生成葡萄糖的反应重新合成6-磷酸-葡萄糖。因此，HMP途径要进行一次周转就需要6个6-磷酸-葡萄糖分子同时参与。HMP途径在微生物???命活动中有着极其重要的意义，具体表现在： ①为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戊糖。 ②产生大量的NADPH形式的还原力。它不仅是合成脂肪酸、类固醇等重要细胞物质的供氢体，而且可通过呼吸链产生大量能量，这些都是EMP途径和TCA循环所无法完成的。因此，凡存在HMP途径的微生物，当它们处在有氧条件下时，就不必再依赖于TCA循环以获得产能所需的NADH了。 ③如果微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过EMP途径与本途径在1、6-二磷酸-果糖和3-磷酸-甘油醛处的连接来加以调剂。 ④反应中的个磷酸一赤藓精可用于合成芳香族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。 ⑤由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广，例如它们可以利用戊糖作碳源。 ⑥通过HMP途径可产生的重要发酵产物很多。例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。;（3）ED途径（Entnereinudoroff pathW8y）。ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。ED途径其特点是葡萄糖只经4步反应即可快速获得由EMP途径需经10步才能获得的丙酮酸，是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径。 ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广，是少数EMP途径不完整的细菌，如一些假单胞菌（Pseudomonas spp．）和一些发酵单胞菌（ZynZomonas spp．）等所特有的利用葡萄糖的替代途径。其特点是利用葡萄糖的反应步骤简单，产能效率低，反应中有一个6碳的关键中间代谢物——KDPG。葡萄糖醛酸、果糖酮酸、甘露糖醛酸等都可转化成KDPG，然后进人ED途径降解。KDPG在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生一分子3-磷酸-甘油醛和一分子丙酮酸。然后3-磷酸-甘油醛再进人EMP途径转变成丙酮酸。 ;4）磷酸解酮酶途径。磷酸解酮酶途径的特征性酶是磷酸解酮酶。根据解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称为PK途径，把具有磷酸己糖解酮酶的称为HK途径。 ①PK途径（PhOSphopentose－ketolase pathway）。这条途径是 HMP的变异途径，从葡萄糖到5-磷酸-木酮糖均与HMP相同，然后又在这条途径的关键酶——磷酸戊糖解酮酶的作用下，生成乙酰磷酸和3一磷酸一甘油醛。以这条途径进行糖代谢的微生物可以利用葡萄糖和戊糖（D-核糖,D-木糖、L-阿拉伯糖）作为能源，但经这条途径一分子的葡萄糖只产生一分子丙酮酸，所得ATP也