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第十六章 细胞增殖和细胞周期 概论 有机体的生命进程中的两个基本特征： 细胞生长与细胞分裂。 生长表现为细胞大小、干重、蛋白质及核酸含量的增加； 生长受到细胞表面积/体积比、细胞核/质比例等因素的限制； 细胞生长到一定阶段均可发生分裂，之后再进行生长。 增殖----分裂和生长反复进行，导致细胞数量的增加。 第一节 细 胞 分 裂 细胞以无丝分裂amitosis、有丝分裂mitosis及减数分裂meiosis三种方式进行分裂。 无 丝分 裂 又称为直接分裂direct division; 胞核拉长，从中间断裂，胞质一分为二，形成两个子细胞。 无丝分裂如何维持细胞遗传稳定性的相关机制尚不清楚。 在低等生物中较为常见；人体的一些组织细胞，在受到创伤或发生病变、衰老时，也能迸行无丝分裂 一、有丝分裂 高等真核生物细胞分裂的主要方式； 细胞核发生一系列复杂的变化后，细胞通过形成有丝分裂器，将遗传物质平均分配到两个子细胞中，从而保证了细胞在遗传上的稳定性。 有丝分裂划分为前、中、后、末四个时期。 （一）有丝分裂过程(mitosis) ●前期(prophase) ●前中期(prometaphase) ●中期(metaphase) ●后期(anaphase) ●末期(telophase) 前期(prophase) ◆标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩 (condensation)形成有丝分裂染色体(mitotic chromosome） ◆第二个特征细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体 (mitotic spindle)开始装配 ◆Golgi体、ER等细胞器解体，形成小的膜泡 有丝分裂染色体(mitotic chromosome） 这种染色体由两条染色单体(chromatid)构成 在前期末，染色体主缢痕部位形成一种蛋白复 合物称为动粒(kinetochore) 有丝分裂纺锤体(mitotic spindle) 间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在 S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时， 2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生 长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正 极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。 前中期(prometaphase) 核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白中 特异的Ser残基磷酸化导致核纤层解体 ◆纺锤体微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体 每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保 证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后， 形成三种类型的微管 ◆不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期 逐渐向中期运转。 中期(metaphase) ◆所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)上， 标志着细胞分裂已进入中期 ◆是什么机制确保染色体正确排列在赤道板上？ ·着丝粒微管动态平衡形成的张力 后期(anaphase) ◆排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离 产生向极运动 ◆后期(anaphase)大致可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后期B ·后期A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极运动 ·后期B，极间微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉 长，介导染色体向极运动 末期(telophase) ◆染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）, 到达两极的染色单体开始去浓缩 ◆核膜开始重新组装 ◆ Golgi体和ER重新形成并生长 ◆核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复, 有丝分裂结束 动物细胞胞质分裂 ◆胞质分裂(cytokinesis)开始于细胞分裂后期，在 赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为 分裂沟(furrow)。分裂沟的位置与纺锤体极性微管和 钙离子浓度升高的变化有关 ◆胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体 处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为 收缩环（contractile ring)。收缩环收缩、收缩环 处细胞膜融合并形成两个子细胞 总结：　　 有丝分裂包括了核分裂及胞质分裂两个过程； 通过细胞骨架的重排，将染色质与细胞质平均分配到子细胞中。 染色质凝集、纺锤体及收缩环的出现是有丝分裂活动中三个重要的特征。 （二）有丝分裂机制 1、 纺锤体是染色体分离和移动的主要机制 中心体 纺锤体 三种类型的微管：星体微管，极微管（交错微管），动粒微管（着丝点微管） 2、着丝粒的分开是染色体向两极运动的重要条件 早中期由于核膜的突然破裂而开始。核膜的解聚是由中等纤维核层蛋白（lamin）的磷酸化后的解聚所触发，变为小的膜泡。 动粒 动粒微管 3、 动