第九章脂类代谢2PPT.ppt

缩合 CO2 还 原 NADPH+H+ NADP+ 脱水 H2O 再还原 NADPH+H+ NAPD+ 乙酰乙酰ACP D-β-羟丁酰ACP α,β-丁烯酰ACP 丁酰ACP 分解：脱氢 水化 脱氢 硫酯解 合成：缩合 加氢 脱水 加氢 至此，生成的丁酰-ACP比开始的乙酰-ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从ACP上转移到β-酮脂酰合成酶的-SH上，再重复以上的缩合、还原、脱水、还原4步反应，每次重复增加两个碳原子，释放一分子CO2，消耗两分子NADPH，经过7次重复后合成软脂酰-ACP，最后经硫脂酶催化脱去ACP生成软脂酸（16碳）。 脂肪酸的合成 第一阶段：乙酰CoA--------丙二酸单酰-ACP 第二阶段:丙二酸单酰-ACP------丁酰-ACP 缩合 加氢 脱水 加氢 （4）脂肪酸链的形成过程 乙酰基进位 乙酰基移位 丙二酸单酰基进位 第一阶段 缩合 乙酰CoA 羧化酶 乙酰CoA:ACP转移酶 β-酮脂酰-ACP合酶 第二阶段 脂肪酸链延伸 丙二酸单酰转移酶 还原 脱水 还原 软酯酰ACP 第三阶段 软酯酰ACP水解 16C β-酮脂酰-ACP还原酶 β-羟脂酰-ACP脱水酶 烯脂酰-ACP还原酶 ① 乙酰CoA:ACP转移酶（AT） ② β-酮脂酰-ACP合酶（KS） ③ 丙二酸单酰CoA:ACP转移酶（MT） ④ β-酮脂酰-ACP还原酶（KR） ⑤ β-羟脂酰-ACP脱水酶（HD） ⑥ 烯脂酰-ACP还原酶 （ER） 此外，脂酰基载体蛋白（ACP） 1 2 3 4 5 6 （3）脂肪酸合酶系统（FAS） 外围巯基 （中央巯基） 乙酰CoA 羧化酶 由一个没有酶活性的酰基载体蛋白（ACP）和六种酶组成 脂肪酸合成步骤：由脂肪酸合酶复合体催化各步反应，脂肪酸合酶复合体包含有7种酶的活性和一个酰基载体蛋白ACP。反应分7步进行： 启动：乙酰-CoA 乙酰-ACP β-酮酯酰合酶； 装载：丙二酸单酰-CoA 丙二酸单酰-ACP； 缩合： β-酮酯酰合酶+ 丙二酸单酰-ACP 乙酰乙酰-ACP； 还原：乙酰乙酰-ACP β-羟丁酰-ACP； 脱水：β-羟丁酰-ACP β-烯丁酰-ACP； 还原：β-烯丁酰-ACP 丁酰-ACP； 释放：最后一轮结束后，在软脂酸-ACP硫酯酶催化下释放出软脂酸； 饱和脂肪酸的从头合成小结： 第一次循环，产生丁酰-S-ACP。 第二次循环，丁酰-S-ACP的丁酰基由ACP转移至β-酮脂酰-ACP合成酶上，再接受第二个丙二酸单酰基，进行第二次缩合。 奇数碳原子的饱和脂肪酸也由相此途径合成，只是起始物为丙二酸单酰-S-ACP，而不是乙酰-S-ACP，逐加的二碳单位也来自丙二酸单酰-S-ACP。 多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸（16C）。经过7次循环后，合成的软脂酰-S-ACP经硫脂酶催化生成游离的软脂酸，或由ACP转到CoA上生成软脂酰CoA，或直接形成磷脂酸。 软脂酸分解与合成代谢的区别 区 别 点 脂 酸 氧 化 脂 酸 合 成 1.细胞中的部位 细胞质 线粒体 2.酰基载体 ACP CoA 3.二碳单元参加或断裂的形式 丙二酸单酰CoA 乙酰CoA 4.电子供体或受体 NADPH FAD，NAD＋ 5.酶系 7种酶，复合体 4种酶 6.能量变化 消耗7个ATP及14个NADPH 产生129个ATP 2.碳链的加长 比软脂酸碳链更长的脂肪酸在线粒体或微粒体中完成操作 硬脂酸等的合成 通过肉碱载运。 软脂酰CoA 乙酰CoA HSCoA 缩合酶 C18酮脂酰CoA 还原酶脱水酶还原酶 C18脂酰CoA 硬脂酸 同样方式延长至C22、C24等 ？ 以乙酰CoA为二碳单位供体，由 NADPH+H+供氢，过程与β-氧化的逆反应基本相似，需α-β烯酰还原酶，一轮反应增加2个碳原子，可延长至24碳或26碳，以硬脂酸最多。 脂酸碳链在线粒体中的延长 软脂酸（16C） 硬脂酸（18C） 油酸 （18:1?9） 亚油酸（18: 2?9,12 ） 亚麻酸 (18:3 ?9,12,15 ) 花生四烯酸(20:4) 饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸 二、不饱和脂肪酸的合成 (1)需氧途径 （2）厌氧途径 3.不饱和脂肪酸的合成 各种生物不尽相同。 A.高等动物的脂肪组织和肝组织-共氧化 EFADH2 EFAD NADH+H+ NAD+ NADH—细胞色素b5-还原酶 Fe2+ 细胞色素b5 Fe3+ Fe3+ 去饱和酶 Fe2+ 不饱和脂酰CoA 饱和脂酰CoA