第4章-光合作用-.pptVIP

(3)假环式电子传递和假环式光合磷酸化 假环式电子传递指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler’s reaction)。 H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ 假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2 ·-＋4H+ 特点：涉及两个光系统，电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（ O2 ·- ）。形成超氧自由基对植物体造成危害。在强光照射下，NADP+供应不足、NADPH过剩的情况下发生。 非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，商品名为敌草隆，一种除草剂)所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。 Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴 离子自由基。 Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2·- 叶绿体中有超氧化物歧化酶((superoxide dismutase，SOD)，能 消除O2·-。 O2·- + O2·- + 2H2O SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递的结果造成O２的消耗与H2O2的生成。 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运 输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。 这种电子传递很少发生，只有在光照过强或低温等引起NADPH累 积而NADP＋缺少下才发生，由于假环式电子传递的过程产生氧化 力极强的O2·-等，会对植物体造成危害。 三、光合磷酸化的机理 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联。 磷酸化和电子传递的关系可用ATP/e２－或P/O来表示。 关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构 学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。 米切尔指出，跨膜的质子动力pmf就是可以用于合成ATP的动力。ATP合成的部位——ATP酶 由光激发产生的高能电子通过电子传递和光合磷酸化，完成了 电能到活跃化学能的转化，并将其贮存于ATP和NADPH2中。为碳同化提供能量来源，所以，通过ATP和NADPH2将光反应和暗 反应联系起来。 同化力（Assimilatory power）：光合电子传递过程中形成的活跃化学能ATP和NADPH合称为同化力。 Z链电子 传递 水的光解 量子 需要量 光合电子 传递和磷 酸化 同化力的 形成 光合磷酸化与氧化磷酸化的异同 项 目 相同点 不同点 光合磷酸化 氧化磷酸化 进行 部位 均在膜上进行 类襄体膜 线粒体内膜 ATP 形成 均经ATP合成酶形成 在膜外侧 在膜内侧 电子 传递 均有一系列电子传递体 在光合链上 在呼吸链上 能量 状况 均有能量转换 来自光能的激发，贮藏能量 来自底物的分解，释放能量 H2O 的关系 均与H2O有关 H2O的光解 H2O的生成 质子泵 均有质子动力势产生 PQ穿梭将H+泵到膜内 UQ穿梭将H+泵到膜外 * Mechanism of photosynthesis ①原初反应 ②电子传递和光合磷酸化 ③碳同化 原初反应 原初反应（Primary reaction）：从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。 原初反应特点： 1）速度非常快， 　　可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成。 2）与温度无关， 　　可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度) 下进行。 3）由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。 1.光能的吸收、传递 在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。 一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递(exciton transfer)”或“共振传递(resonance transfer)”方式传递的。 光合色素按作用分为： 聚光色素（天线色素）：通过共振传递、激子传递来收聚光能和传递光能。 （大部分Chla、全部Chlb、类胡萝卜素 ） 作用中心色素：通过电荷分离进行光能转换。 （少数特殊结合态的Chla，P680、P700） 叶绿素分子受光激发后的能级变化 Chl*1 ＋ Chl2