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第21章 氧化磷酸化和光合磷酸化作用 一、氧化磷酸化作用 氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation）： 在细胞内的有机分子经氧化分解形成CO2和H2O，并释放出能量使ADP和Pi合成ATP的过程。 需氧细胞生命活动的主要能量来源。 实质：需氧细胞通过一系列酶的催化作用实现的一系列以电子传递为基础的氧化还原反应。 （一）和电子传递相关的氧化还原电势 原电池示意图 （二） 线粒体的电子传递链 1.概念 电子传递链(electron transport chain, 呼吸链，respiratory chain): 由一系列可作为电子载体的酶复合体和辅助因子构成，可将来自还原型辅酶（NADH和FADH2）或底物的电子传递给有氧代谢的最终电子受体分子氧(O2)而生成水。 2. 线粒体的基本结构 Eugene Kennedy and Albert Lehninger in 1948 真核生物：线粒体内膜（嵴） 原核生物：细胞质 质膜 辅基 黄素类：FMN, FAD 辅酶 Q ：泛醌 血红素：(细胞色素a-, b- 和c- ） 铁硫聚簇：2Fe-2S, 4Fe-4S 铜 ⑴ 复合体 I NADH-Q还原酶（ NADH 脱氢酶，复合体I） 由NADH脱氢酶和一系列铁硫蛋白组成。 传递一对电子 4 H+泵出： 基质(N) →膜间隙(P) ⑵ 复合体Ⅱ 琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ） 由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白组成。 没有 H+ 泵出 黄素蛋白： 琥珀酸- Q还原酶 （琥珀酸脱氢酶复合物） 脂酰-CoA脱氢酶 甘油-3-磷酸脱氢酶 黄素类 (FMN, FAD) VB2（核黄素）的衍生物 FMN (黄素单核苷酸) FAD (黄素腺嘌呤二核苷酸) 辅酶 Q (泛醌 ) 可结合在膜上，也可游离存在 在电子传递链中处于中心地位 接受黄素酶类脱下的电子和氢 将电子传递给复合体Ⅲ ⑶ 复合体III 细胞色素还原酶 (辅酶Q-细胞色素c 还原酶，细胞色素bc1复合体，复合体III) 由细胞色素和铁硫蛋白组成。 4 H+泵出 以血红素为辅基。 可分为三类：a,b,c。 呼吸链中至少有5种：b、c1、c、a、a3。 将电子从辅酶Q传递到氧。 通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起作用。 ⑷ 复合体Ⅳ 细胞色素氧化酶（细胞色素c 氧化酶，复合体Ⅳ） 以细胞色素aa3复合物形式存在 2 H+泵出 细胞色素c 氧化酶： O2 由4个电子还原 O2+4H＋+4e → 2H2O 电子传递抑制剂 （四）氧化磷酸化作用的机制 1. 部位 真核生物：线粒体内膜（嵴） 原核生物：细胞质质膜 2. 化学渗透机制（chemiosmotic mechanism） ⑴ 质子梯度（跨线粒体内膜） 经复合物I、 III 和 IV NADH：10 H+ FADH2 ：6 H+ ⑵ 化学渗透学说（The chemiosmotic model ） 1961年英国的Peter Mitchell 电子沿呼吸链传递时释出的能量用于形成一种跨线粒体内膜的质子梯度，正是这种梯度用以驱动ATP的合成。 ⑶ ATP合成酶 ATP合成酶的结构 1960年Racker 结合变换机制（The binding-change model） 1973年Paul Boyer （五）氧化磷酸化的解偶联 解偶联剂： 2,4 –二硝基苯酚 (DNP) 酸性环境下呈不解离形式为脂溶性，能透过脂膜，同时将一个质子带入基质，改变膜对质子的通透性，破坏质子梯度的形成，从而抑制ATP的合成，但不抑制电子传递。 内源解偶联作用使机体产生热 褐色脂肪组织 含有产热素（又称解偶联蛋白） 能构建一种被动质子通道，使质子流从内膜外流向基质而不经过FoF1复合体的Fo通道而是又回到基质，结果产生热而不是形成ATP。 （六）细胞溶胶内NADH的再氧化 细胞溶胶内的NADH不能透过线粒体内膜进入线粒体。 穿梭途径 细胞液:NADH+H+→物质 ↓↑ 线粒体: 物质→ NAD+或FAD → NADH+H+或FADH2 甘油-3-磷酸穿梭途径 骨骼肌和大脑 甘油-3-磷酸脱氢酶复合物 胞质NADH→线粒体FADH2 逆浓度梯度转运 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径 肝脏、肾脏和心脏 苹果酸——α-酮戊二酸载体 谷氨酸——天冬氨酸载体 胞质NADH→线粒体NADH 顺浓度梯度转运 甘油-3-磷酸穿梭途径 线粒体内膜 胞液 磷酸二羟丙酮 甘油-3-磷酸 NADH+H+ NAD+ 甘油-3-磷酸 甘油-3-磷酸脱氢酶 甘油-3-磷酸脱氢酶复合物