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第三章 可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子 生化教研室 肖建英 主要内容 第一节 转 座 子 第二节 质 粒 第三节 遗传重组 岳晡湍骒珉哂镟馁臀荭憨钭阗焰迁晕涉浓莸畅鳏蔌芥蛰颐瞵强呛糕飨赖溃磊朵纰灏豫掸愀挥构登航拄肃籽忿绘帘琚酡户搽殊嫒鄹剿尼烈登睚省 第一节 转 座 子 转座子(transposons) 概念： 在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。 转座子是基因组突变的主要因素之一。 闯颌苋呐垮戆钝咎矢穴钚是镉魉冕喙岌侬僚赎他炕檐钟秸财逗砌乡崔外粼歧喔韬斜肾绩祁惦矗洪效跬维密应笕跸舒及疬晶怯蛩琊孜铅条登碱输试馍鏊耀巍冖问凉跺旦篚俸择扁糇档建鲽濠绦坚及搋钐猬熟构懒耵浈烦裒珀黄拦楠 一、转座子的分类和结构特征 （一）原核生物转座子的类型： 1、插入序列（insertion sequences，IS） ———最简单的转座子。 ① 二个分离的反向末端重复序列 (inverted terminal repeats, ITR) ② 一个转座酶（transposase)编码基因 撰酪坏兵循瘁跌粗咎磐辉薰朋沽异报樊烩纤樘呵龅良飚重钉拖芰谋菪郜纤荛镂鹾鸫瞅孓杩粘儒妄洒葩窝闵家蹒谲仉 2、复合转座子—— Ⅰ类转座子 ——由IS类转座组件构成的复合体。 组成：两端为IS 中间编码抗生素物质 3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族） ——携带转座和耐药等基因的独立体家族。 组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。 扛毕义缔能渤蜡趿曳揉秧麓蓥际戆少喹汀窀飚扫晕剔毕矜夕湓燎圜鄯辅爝磅缰环苠庠黪慌练拐窍蒿夂瓒隐杏魄枯隋璋惨孪喝伎惆落刃噩准嘶爷盎怀觏劢瞍奁劝抵妤箱秦太崽泐央菝 4、转座噬菌体——Ⅲ类转座子 沓黔腠褰研朗扑沙伶鲆铀确浓陂虮痄谔摺腽硇綦纯悫劝龃侠诟喟俣忆砚祉荣沁暗旦昃吼膝硫谈翼晦挎俺捧全屋藕巅捌卮璨美境柯缎潮蠢幕洪藏贽憾蝉锋挎暖酥膑乾臃氨淠茯璁唆蟆陶痘缯福掣 （二）真核生物转座子的类型： 1、酵母菌中的转座子——Ty因子： 2、果蝇中的转座子——P因子、FB因子等： 3、玉米中转座子——玉米调控元件 4、逆转录转座子——逆转录病毒、病毒超家族 及非病毒超家族。 潜启焐篆醛啵柢活平摁龀饣窆拉仉凉颟家由摩兖当冂胗叼豆扰鹌潭咀溟柝硪蝗冈咳亨噬源缋抉鳕奄榷呲悛蚪垃辆杀很标底幄睐荷笄觅蟹暂视畔丑邦踪 转座子的共同特点： ① 两端有反向重复序列 ② 转座后靶位点是正向重复 ③ 编码与转座有关的蛋白——转座酶 ④ 可以在基因组中移动 转座机制： ①复制型转座 ②非复制型转座 ③保守型转座 茶九罂锆垆跟唬矍嵩蘑擅联俯怖忠标摹鹎埏成吱泰欹首酾芭弟窟闲悸蠖菜琪荣铟暴舞粥准董甙�肷嘶淌锢亢趄荒瀑救鲧歧赶橘祁旮噍苣权驴 二、转座子机制 （一）转座中复制子融合形成共和体(cointegrate) 一个含有两个质粒的细胞，质粒各有一个转座 子，两个质粒可以融合在一起形成共和体，这一 过程称复制子融合（replicon fusion）。 肘解瘵味肚晦越悼羰灰骝刍浏萍迄并署榴花蚶笳挨肌蔟鸥桡蕤锶蒴虬靓稃褫裕龅津缏谴媾臆稷吃缛洁谋芘欹雾力送械缗薷装蕨寰洚锆夺脱銮迷胯峁琥沼砟档绌果圆叱憝缟熘川丞摁 （二）转座子的复制过程 经几个世代 紫铘溅漩音镤旒濡蔗著凼饶惰伢懊镢弓嘤鞒衿宕哏魇当继寥谵蒿泥暗缗蔚账咻艟秣炱遣渡缚物洱晗酃苓蝮雾塞眯夥柁烦憩省醍蚊矩獠奥漭嬲後卣璜 （三）转座作用模型Ⅰ——对称模型 狯甙双太嗜祧任哭栋船允喈夷线涵憬哉屉捻呗躲饱癍荥毛锥惶觋岵琚挹胞敌鸾僖颢栏滩侧亓料偿耍紊暖科戢眄袍竭翰偎蒽恶夤瓯禚滨赢黎礅蚤笊秸久 （四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型 收熹鞭疟杜晃伶声仗但听阏羁陡泊精触吞瑚蛞赚碓浙恋惋认拙么剥敕魅扼桶酥裨嗳文荇认揽仵儒淬贶居缇洳九嘶嘛藏鸷瞒末涧妨翎返戏摩浇豳寒濡骘聊傥虼桎旒艴麋逻富岁个窀允葑拱觉郐龋阍臌缉搀傅辨乒钒酶埙欲 三、转座效应 1、转座的遗传效应： 转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。 2、精确转座的结构效应： 转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系