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棉花雄性不育分子生物学研究进展 　　摘要 棉花具有较高的杂种优势，但由于棉花雄性不育系在利用上存在一定困难，限制了棉花杂交种的推广。对棉花雄性不育的类型以及棉花雄性不育的分子生物学研究进展进行了综述，以期为棉花利用不育系选育杂交种奠定理论基础。 　　关键词 棉花；雄性不育；分子生物学 　　中图分类号S562.032文献标识码A文章编号1007-5739（2008）02-0116-02 　　 　　杂种优势是生物界的普遍现象，是改良作物品质、大幅度提高产量的重要途径。棉花和其他作物一样，具有较高的杂种优势。随着棉花高产、优质、抗逆等多目标育种难度的增加，利用杂种互补效应实现棉花产量、品质、抗性等性状的同步突破，已成为棉花育种研究的一个重要发展方向。由于目前棉花雄性不育系利用上尚存在一定困难，生产上大面积推广的杂交种，仍然以人工去雄授粉为主，制种成本过高已经成为棉花杂种优势利用的主要限制因素。因此，杂种棉的大规模推广利用仍有待于高效率、低投入的制种方法突破。 　　从20世纪初开始，在各种作物中已先后发现了雄性不育现象。并且，在生产上利用雄性不育生产杂交种，在一些作物中，如玉米、高梁、水稻等作物上已经取得了较大成就。国内外有关棉花雄性不育系在杂种优势中的利用研究也做了大量的工作，对导致棉花雄性不育的机理进行了研究，并取得了一定进展。随着分子生物学理论和技术的发展，棉花雄性不育的研究已经从细胞学、形态学、生物化学逐渐转向了分子生物学。本文拟对近年来有关棉花雄性不育的分子机理研究进展情况进行综述，以期为棉花利用雄性不育系选育杂交种奠定理论基础。 　　 　　1棉花雄性不育的主要类型 　　 　　1.1胞质雄性不育（Cytoplasmic Male Sterility，CMS） 　　棉花CMS的研究起始于美国，20世纪60年代，Meyer通过远缘杂交和回交，育成了具有哈克尼西（Gossypium harknessii Brand）细胞质的不育系 DES-HAmsl6、DES-HAms 277及相应恢复系DES-HAR16、DES-HAR27。此后棉花胞质雄性不育的研究得到了广泛重视。现在已发现了10个CMS不育基因[1]。 　　1.2核雄性不育（Genic Male Sterility, GMS） 　　自从1960年Justus和Leinweber[2]首次鉴定了1个可遗传的陆地棉核雄性不育系以来，国内外先后共鉴定了19个核雄性不育系，包括美国的ms1到ms13的各种基因型的不育系和我国发现ms14到Ms19[1]。棉花核雄性不育大多是由隐性基因控制，而且又以单基因为主。 　　1.3生态敏感型不育 　　GMS因对光、温反映的不同而划分为不同的类型，目前发现了3种生态敏感型的核雄性不育类型：温敏型、光敏型、温光互作型。 　　2棉花雄性不育的分子研究 　　2.1 胞质不育系的分子研究进展 　　棉花胞质不育的研究处于起步阶段，普遍认为是细胞质基因与核基因共同作用的结果，且核内的可育基因对细胞质的不育基因完全显性。近年来细胞质雄性不育的研究主要集中在两方面，一是不育系和保持系在叶绿体和线粒体基因组结构、转录和翻译产物方面的差异，及其与雄性不育的关系；二是恢复基因对育性的调控[3]。 　　线粒体与CMS关系的研究取得了一些进展[4-5]，根据已有研究成果，CMS的可能形成机制：①线粒体基因组中新的嵌合阅读框与其邻近的保守基因共转录，造成保守基因的单顺反子转录本减少，从而减少保守基因编码的蛋白质，致使植物某些功能异常或者缺失而发生不育；②新的嵌合阅读框编码一种毒蛋白质，该蛋白质干扰保守基因的生物活性或者干扰花药发育的生理生化过程，从而中断花粉发育[6]。 　　王学德等[7]对我国6个棉花细胞质雄性不育系的线粒体DNA进行了RAPD分析，结果也表明，不育系与保持系间线粒体DNA存在明显的差异。随后他以哈克尼西棉细胞质雄性不育系和保持系的花药及黄化苗为材料，分别对线粒体蛋白质和DNA进行了SDS、RAPD和RFLP分析。蛋白质SDS分析表明，不育系中缺少1条分子量约为31kDa的多肽，这条带的缺失可能是与育性有关的线粒体基因组发生了突变和重排。RAPD分析表明，不育系与保持系的线粒体基因组之间存在着明显的差异。以4个线粒体基因为探针进行的RFLP分析发现，不育系线粒体DNA缺少1个分子量为1.9kb的与COXⅡ基因具有同源序列的片段，这条带的缺失可能是线粒体DNA分子内或分子间重排所致，因此推测，COXⅡ基因的变异引起线粒体功能的失调和导致雄性不育的可能性是存在的。 　　Fen等采用RFLP方法，比较研究了哈克尼西棉细胞质雄性不育胞质、正常可育的陆地棉胞质和其恢复系的胞质的线粒体基因组。结果表明，不育胞质和陆地正常可