海洋微型鞭毛虫在生态系统中作用.docVIP

海洋微型鞭毛虫在生态系统中作用 　　【摘　要】　微型鞭毛虫是海洋微食物环的关键环节之一，也是当前海洋生态学研究领域中的热点。本文主要从海洋微型鞭毛虫对微微型浮游生物的影响、在营养盐循环中的作用、在微食物环能量流动中扮演的角色等方面论述它在生态系统中的作用，揭示海洋微型鞭毛虫对我国微食物环研究的重要性。 　　【关键词】　微型鞭毛虫 微食物环 摄食 营养盐 　　1　引言 　　微食物环（microbial　loop）在水域生态系统中的重要性已经得到了人们的广泛认同[1]。在过去的30年中，科学家已经对异养微型生物的机能及其在生态系统能量和物质循环中的作用进行了深入的研究，而微型鞭毛虫作为微食物环的关键营养环节也备受海洋生态学家的关注。根据营养类型可将微型鞭毛虫（nanoflagellate，　NF）分为三个主要类群[2，3]：自养微型鞭毛虫（autotrophic　nanoflagellate，ANF），具有叶绿体并以光合作用的自养方式生活，不具备吞噬和消化能力；异养微型鞭毛虫（heterotrophic　nanoflagellate，HNF），主要靠吞食细菌、藻类及其他有机体作为营养来源，通过鞭毛完成运动和摄食；兼养微型鞭毛虫（mixotrophic　nanoflagellates，MNF），具有叶绿体和光合作用能力，兼具异养功能。海洋微型鞭毛虫具有很高的物种多样性和生物量，是异养细菌、聚球藻、微微型真核藻等微微型浮游生物的重要消费者（主要是HNF和MNF），可通过选择性摄食的调控作用对微微型浮游生物的群落结构产生巨大的影响，而它自身也是小型和中型浮游动物主要的潜在食物来源，与微食物环的能量流动密切相关，与此同时，微型鞭毛虫对海洋环境中的元素矿化和营养盐再生有着重要的贡献，能在海区营养盐的补充和初级生产力的维持上发挥积极的作用，所以说微型鞭毛虫在海洋浮游食物网中占据着非常关键的营养环节[4]，是海洋生态系统的重要组成部分。 　　2　海洋微型鞭毛虫对微微型浮游生物的影响 　　研究表明，原生生物的摄食能显著改变被捕食者的种群结构，具体表现在被捕食者的粒径大小、细胞形态、生理状况、抵御行为等方面[5-7]。鞭毛虫对细菌的选择性摄食就是个典型的例子。从摄食的粒径选择性来看，鞭毛虫对细菌的摄食压主要集中在可食粒径范围中的中型细胞身上，使得细菌的粒径分布向大小两个不同方向改变[8，9]。值得注意的是，每种细菌都由抗摄食（grazing-resistant）组分和易摄食（grazing-sensitive）组分构成，抗摄食细菌的增加是导致细菌粒径分布变化的主要原因。鞭毛虫的捕食压力能促使细菌发生形态上的改变，例如，有些细菌会形成更多的菌丝[10-12]，有些则增加细胞长度变得更细长[13，14]等等。鞭毛虫的摄食同样会引起细菌生理状态的变化，Verhagen和Laanbroek[7]发现随着异养鞭毛虫摄食压的增大，硝化细菌的数量虽然有所下降，但活力更强，因而硝酸盐的生产率很稳定；imek等人[15]指出异养鞭毛虫的摄食率与代谢活跃的细菌所占的比例关系密切；Sherr等人[16]也发现，鞭毛虫对细菌摄食压的增大，会引起细菌对多甲藻（Peridinium）多聚糖细胞壁分解速率的增大；而Giorgio等人[17]则发现，鞭毛虫摄食会增加非活性细菌所占比例，因为非活性细胞的体积比活性细胞的小，而鞭毛虫更偏好于摄食较大的活性细胞。此外，处于分裂期的细胞体积较大，鞭毛虫对它的摄食偏好，不仅能调节食物的生长率还会影响种群的现存量[18，19]。 　　鞭毛虫的选择性摄食能改变细菌群落的粒级结构和种类组成[17，20-23]。现场实验研究表明，在增强鞭毛虫的摄食压后，自然细菌的群落结构会在1-2天内发生巨大的变化[21]，通常以小型和中型单细胞细菌主导的细菌群落，会变为以丝状和聚集性细菌为主[10，21，24，25]；而当细菌群落中缺少能形成较大形态的细菌种类时，群落中的细菌会出现明显的小型化趋势[8]。imek等[26]最先利用荧光原位杂交技术（FISH）证明原生生物的摄食会影响细菌群落的种类组成，结果显示鞭毛虫Bodo　saltans主要摄食3μm的细胞，并导致β变形菌在细菌群落中所占的比例下降。随后，更多分子手段引入了相关研究[27]。imek等人[22]利用寡核苷酸探针技术（rRNA-targeted　oligonucleotide　probes）研究了HNF的选择性摄食对真细菌群落结构的影响，结果发现具有菌丝的变形菌纲种类大量繁殖，导致整个群落结构发生变化。van　Hannen等[24]利用变性梯度凝胶电泳（DGGE）技术并结合连续培养系统，研究了HNF的摄食对蓝细菌群落的影响，结果证明HNF会改变蓝细菌的种类组成：蓝细菌核酸PCR产物