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羊栖菜生长和生化组成影响因素 　　摘 要：综述了羊栖菜生长和生化组成的多种影响因素，包括非生物因素（温度、光照强度、营养盐、重金属）和生物因素（种质、生长阶段、敌害生物），以期为羊栖菜资源的保护和可持续利用以及提高羊栖菜的产量和品质提供理论依据。 　　关键词：羊栖菜；生长；生化组成；非生物因素；生物因素 　　羊栖菜（Sargassum fusiforme）隶属于褐藻门（Phaeophyta），褐藻纲 （Phaeophyceae），墨角藻目（Fucales），马尾藻科（Sargasaceae），马尾藻属（Sargassum）， 是北太平洋西部特有的暖温带性海藻，广泛分布于中国、日本和朝鲜沿岸[1-2]。羊栖菜在海洋生态系统修复[3-4]、食疗[5]以及海藻工业方面具有很高的应用价值[6-7]。我国羊栖菜的人工养殖始于上世纪80年代，大规模养殖始于90年代。目前，羊栖菜因其极大的市场关注度和需求量，已成为我国出口创汇的海藻种类之一[2]。2013年，我国羊栖菜养殖面积达1 390 hm2，同比增长9.19%，鲜藻产量达15 152 t，同比增长34.97%[8]，主要作为原料和食品出口销往韩国和日本[9-12]。目前，国内外有关羊栖菜的生理生态学特性的研究已有几十年的历程，取得了显著的研究成果。本文总结了羊栖菜的生长和生化组成影响因素的研究进展，以期为实现野生羊栖菜资源的保护和可持续利用以及提高羊栖菜的产量和品质提供理论依据。 　　1 非生物因素对羊栖菜生长和生化组成的影响 　　羊栖菜的生长会受到诸多非生物因素的影响，如温度、光照强度、盐度、营养盐、重金属、潮汐、赤潮等。其中温度、光照和盐度是最主要的影响因素。而有关非生物因素对羊栖菜的生化组成影响的研究报道尚少。 　　1.1 温度 　　羊栖菜生长的温度范围较广，从4～25 ℃均有利于羊栖菜的生长。在海水温度的年际波动中有两个羊栖菜生长适温期[1]。其中，第一生长适温期为9月中旬到12月下旬，此时水温从25 ℃下降至4 ℃，第二生长适温期为3月中旬到7月下旬，水温从4 ℃上升到25 ℃。第二适温期的生长速度明显快于第一适温期[1]。孙圆圆等[13]在浙江苍南渔寮湾人工养殖海区进行了温度对羊栖菜生长影响的实验，发现在整个栽培期中出现秋季和春季两个快速生长期，第一个快速生长期出现在10-11月，第二个出现在3-4 月，繁殖盛期出现在5月底到6月上旬，初步认定羊栖菜的生长适温范围为4～23.5 ℃，生长适温代表值为17.8 ℃，处于快速生长期的羊栖菜生物量增速显著。孟庆俊等[14]的研究发现，15～25 ℃范围内最适合羊栖菜的生长，藻体叶绿素a含量也随着温度的升高而升高，在20 ℃时达到峰值，超过25 ℃时羊栖菜的生长速率和叶绿素a含量会迅速下降，30 ℃时羊栖菜藻体出现色素分解而死亡。 　　温度也是影响羊栖菜幼孢子体生长发育的重要因素之一。羊栖菜有性繁殖过程中精卵同步释放、同步受精、合子固着、幼苗发育、幼苗快速生长及植株快速营养生长过程均与温度相关[15-16]，4～25 ℃水温适宜于羊栖菜孢子体的生长，16～29 ℃水温下，随海水温度的逐渐增加，植株生长率显著增加[17]。张立宁[18]通过组织切片和显微观察研究了羊栖菜的受精卵卵裂和幼孢子体的形态建成过程。研究表明，温度在羊栖菜生殖托的生长、成熟、受精作用和幼孢子体的形成过程中起着至关重要的作用。当海水温度达到18 ℃时，生殖托开始生长并随着温度的升高生长加速，25 ℃时，雌雄生殖托开始释放卵和精子，进而精卵结合发育成幼孢子体。赵素芬等[19]研究了温度和光照强度对羊栖菜幼孢子体生长率的联合效应结果显示，温度的影响大于光照强度，并且羊栖菜幼孢子体的体长增长率和体宽增长率均在26.5 ℃、3 500 lx时达到最大值。这说明羊栖菜幼孢子体的生长最适温度比成体要高一些。 　　1.2 光照强度 　　羊栖菜生长所能适应的光照强度范围很广，10～300 μE?m-2?s-1的光照强度都有利于羊栖菜的生长[1]。孟庆俊等[14]研究发现，在50～150 μE?m-2?s-1光照强度范围内，羊栖菜的生长率随着光照强度的升高而升高，当光照强度超过150 μE?m-2?s-1时，羊栖菜的生长速率和叶绿素a含量开始下降，这可能与光抑制有关[20]。而幼孢子体在600 μE?m-2?s-1的光照强度仍可保持生长状态[21]。赵越剑等[22]和刘树霞等[23]研究了阳光紫外辐射对羊栖菜幼孢子体生长的影响表明，羊栖菜的幼孢子体具有比成体更强的抵御紫外辐射的能力，这主要是因为幼孢子体对于紫外辐射损伤具有更强的修复能力。Park等[24]研究发现，8 h∶16 h的光周期诱导促进主枝分化出叶、气囊和假根，而对枝的生长影响不显著，而12 h∶