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古脊椎所发现数百枚翼龙蛋并首次发现3D 翼龙胚胎 Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur 汪筱林研究员 【Science 系列】2017 年12 月1 日美国《科学》（Science）在线发表了中国与巴西两国科 学家组成的国际合作团队对哈密翼龙蛋与胚胎发现的重要成果。这是继2014 年在哈密戈壁 发现大量雌雄哈密翼龙和世界上首枚三维立体保存的翼龙蛋之后的又一次重要发现。 翼龙是地球上第一类飞向天空也是唯一绝灭的的飞行脊椎动物，因其飞行的需要演化出纤细 中空的骨骼，所以在全世界范围内翼龙化石都十分稀少，而翼龙蛋和胚胎化石更是罕见。除 了在哈密翼龙动物群中之前报道的5 枚翼龙蛋之外，全世界一共报道了6 枚翼龙蛋化石，在 3 枚含有翼龙胚胎的标本中，2 枚来自中国，1 枚来自阿根廷。另外的3 枚翼龙蛋都没有保 存胚胎，其中2 枚与一悟空翼龙类的产蛋母体同时保存，产自中国的燕辽生物群，这些翼龙 蛋都是以二维压扁形式保存的，仅阿根廷发现了一枚三维保存的翼龙蛋。尽管目前有关翼龙 蛋化石的研究已经取得了一定的进展，但由于化石发现很少，而且大部分是二维保存的，很 多生物学问题如胚胎发育和生殖策略等很难被解释。 2014 年，《细胞》（Cell）旗下的《现代生物学》(Current Biology)以封面文章报道了汪 筱林团队在我国新疆哈密发现的三维立体保存的大量雌雄哈密翼龙个体及它们的 5 枚蛋化 石，这也是世界上首次报道的三维立体保存的翼龙蛋，虽然这些翼龙蛋化石没有保存胚胎， 但却让研究者对翼龙蛋的蛋壳结构有了清晰的认识。哈密翼龙蛋蛋壳是由一层薄的钙质外层 和厚的壳膜内层共同组成的双层结构，与现生一些爬行动物的如锦蛇的“软壳蛋”极为相似。 哈密翼龙这一新的翼龙类群及其蛋化石的发现和研究，在翼龙的性双型、个体发育、翼龙蛋 及其蛋壳显微结构、生殖和生态习性等方面都取得了一些重要进展。这一发现被认为是“翼 龙研究200 年来最令人激动的发现之一”，英国古生物学家还以“先有翼龙还是先有翼龙蛋” 为题撰写了评论文章。 数百枚3D 翼龙蛋和胚胎化石在哈密发现，证实翼龙具有群居的生活习性。在对哈密地区长 期的野外考察中，汪筱林率领的科考队十多年如一日，考察了上千平方千米的戈壁大漠，厘 定了翼龙及恐龙化石的发布范围、富集和埋藏规律。其中翼龙化石主要产自于一套夹有红色 泥岩砾屑的风暴沉积的灰白色湖相砂岩中，其中富集翼龙蛋和头骨等骨骼化石的风暴事件沉 积层厚度大约在 10-30 cm 之间，在2.2 米的剖面上，有八层富含翼龙化石，其中四层含有 翼龙蛋化石。这次研究的标本由三块可以互相连接的砂岩块组成，出露面积约3.28 平方米， 已经暴露的翼龙蛋化石就有215 枚，包括下伏没有完全暴露的翼龙蛋，数量可能更大，推测 可达300 枚，同时还有十余个头骨和下颌，以及数量众多的头后骨骼。在这件令人震撼的精 美化石标本上，包括野外采集时散落的含有胚胎的蛋化石，目前已经确认的含有胚胎的翼龙 蛋共有16 枚。大量翼龙蛋、胚胎和头骨等骨骼化石的发现，显示哈密翼龙具有群居的生活 习性，而且这里很可能是它繁殖产蛋地点之一。 CT 重建及胚胎发育研究首次证明翼龙后肢发育速度较前肢快，孵化出壳后婴儿只会走不会 飞。之前，由于翼龙蛋与胚胎研究材料少之又少，古生物学家对于翼龙的胚胎和生殖发育等 方面的了解还十分有限，此次研究在这方面取得若干重要进展。对42 枚翼龙蛋化石进行显 微修理或者CT 扫描，其中16 枚保留胚胎，并在显微镜下观察其内部结构，发现胚胎化石基 本是不完整的，骨骼从一根到几根均有，可能是因为胚胎处于不同的发育阶段，也可能是因 为骨骼保存状况的差异，比如在搬运和埋藏过程中丢失或破坏了骨骼。由于大量聚集在一起 的翼龙蛋化石都经过风暴引起的短距离搬运，以及翼龙蛋具有“软壳蛋”的特征，所有翼龙 蛋中的胚胎化石都存在不同程度的缺失是正常的，所以要判断每一个蛋中胚胎的发育阶段也 是比较困难的。为了解决这个问题，假设相同发育阶段的胚胎个体大小一致，这样可以通过 骨骼的长度对比，确认翼龙胚胎的发育程度。其中有三枚胚胎（第 11、12、13 号）具有长 度相当的肱骨，应处于相近或相同的胚胎发育阶段，而另外一枚胚胎（7 号）肱骨比前三者 长约20%，可能处于更晚的发育阶段。目前发现的最小的幼年