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紫糯玉米遗传和育种探析 　　摘要概述了紫糯玉米的遗传与育种研究现状,包括玉米籽粒色素的分布与遗传、紫糯玉米色素遗传与转座子、市场需求与紫糯玉米的遗传、紫糯玉米育种方法以及花糯玉米形成的原因等内容,对市场开拓各色品种寄予瞻望,同时指出紫糯玉米的育种方法是值得研究的课题。 　　关键词紫糯玉米;糊粉层;转座子;遗传与育种 　　中图分类号S513文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)21-0043-02 　　 　　近年糯玉米市场争夺日益激烈,市场经济的导向已进入玉米育种的领域。可喜的是,一批优质、高产的白色糯玉米杂交种领先问世,赢得消费者的赞扬,育种家也获得相当丰厚的回报。糯玉米的市场开发,将带动紫玉米的育种。 　　笔者于20世纪60~70年代开始从事糯、甜玉米育种工作[1],80年代进行生物技术方面的研究,近年来对紫糯玉米的遗传与育种进行了试验。现将紫糯玉米遗传与育种工作简述如下。 　　 　　1玉米籽粒色素的分布与遗传 　　 　　玉米籽粒的色素,分布在果皮、糊粉层与胚乳淀粉三部分。果皮的色泽有多种,至少受3个复等位基因控制,又分布在不同染色体上,基本属2对基因遗传,果皮由子房壁形成,其色泽属母本基因型,不显花粉直感效应。糊粉层的颜色多种多样,较为复杂。早在20世纪20~30年代,细胞学家倾注了极大的精力,经过半个多世纪的研究表明,玉米糊粉层的紫色受9个控制花青素形成的基因主宰,即A、A2、B2、B22、C、C2、In、R与Pr,此外还涉及到有关等位基因。这9对基因中有7对互补。以后又指出紫色素形成主要受7对基因的主宰,涉及到显性基因与抑制基因[2]。据扬金水报导[3],玉米R基因位点呈现多态性,影响玉米不同器官花青素的形成,并发现大量等位基因(近100个)以及紧密连锁基因S和P。这都与籽粒颜色有关。墨西哥黑玉米rRNA的基因转录的调控区(NTS)含有10个亚重复序列,各由165~232个核苷酸组成,同源性92%~96%,显示出丰富多样性,基因转录调控区的差异,同时也反应了基因编码序列相当保守[3]。多项研究显示,紫色素的表达较为复杂,尚待探讨。胚乳淀粉层的颜色比较简单,受1对基因控制黄色胚乳与白色胚乳,黄色为显性。 　　由玉米籽粒颜色的分布与遗传可以看出,常规糯玉米育种着力在配合力,不会受到粒色的干扰。而从事紫糯玉米育种,除关注配合力外,籽粒颜色的显现将带来一些困扰。 　　 　　2紫糯玉米色素遗传与转座子 　　 　　近代生物技术工作,研究了转座子的一些遗传效应,给紫玉米育种又增添了难度。早在20世纪40年代,发现玉米籽粒的花斑纹变异是由不稳定因素引起,也就是讲糊粉层的紫色时有时无,或者红色的斑点在杂种后代可以存在,也可以消失,即花斑变异不稳定。麦克林托克[4]进行细胞学观察,发现花斑的突变与染色体断裂有关。以解离与活化的论点来解释,认为基因可以由一个位点跳到另一个位点称跳跃基因。60年代在大肠杆菌中发现有类似的现象,此后在果蝇、酵母中也发现类同的事例。80年代已探明了玉米糊粉层的花斑色突变,就是转座子控制的[5],并确认麦氏当年的解释是正确,所以他在1983年获得诺贝尔奖。 　　转座子位于染色体上,现已探明是可跳跃的DNA片段。当从一个位点跳入另一位置而插入某一功能基因时,引起该基因失活,而诱导出突变类型。如果转座子再次发生转座效应或切离该位点,则失去活性的基因又能复活。这样,通过遗传学研究,则可断定转座子引起的突变。玉米是转座子起始研究的材料,应用较多的是Ac/Ds、Spm/dspm转座子[6]。1978年,正值转座子Ac/Ds、Spm/dspm研究热潮,依阿华大学科学家Robertson[7]报导了Mutator转座子的发现及其遗传特点,引起了世界范围内从事转座子研究者的关注。笔者听到斯坦大学Walbot研究组人员的报告,知悉Mu转座子有关属性与作用。近年看到麦克林托克所在冷泉港、先锋种子公司等研究组的报导。Mu转座子经历20多年的研究,进展快速,成果卓著,Mu转座子已视为玉米的种质,具有独特性能的一种随机诱变剂,应用于种质创新。紫糯玉米育种将能获得紫色素稳定的性状,斯坦福大学Walbot研究小组利用转座子标签法,已分离与合成紫色素的bronze Z,预示着借助转座子诱变育种的日程即将来临。同时,随着基因克隆技术的进步,用转座子追踪(标签)(transposon tagging)方法,可改进自主转座子本身频率低、变异类型不稳定等缺陷。目前还可采用第2代转座子即非自主转座子追踪法(双转座子追踪法),以Ac/Ds作探针,筛选突变株染色体的基因库,从而选得突变的有关基因[8]。该项技术的兴起,是90年代以来转基因方法的长足进步,为获得生物突变型开拓了新途径,为创造优质、高产、抗性强的转基