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小麦幼穗分化动态及其的影响因素的研究进展 　　摘 要 小麦幼穗分化影响穗粒数的形成，为了探索出提高穗分化质量的有效措施，前人已对小麦穗分化及各种影响因素做了大量研究并取得了很大的进展，其中光照、温度、水分、养分及内源激素、糖分、酶类物质等因素，都对幼穗分化具有不同影响。对小麦穗分化动态及其影响因素的研究情况作一概述。 　　关键词 小麦；小麦穗；穗分化；小花发育 　　中图分类号：S512 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.18.005 　　小麦是全世界1/3以上人口的主粮，是最主要的粮食作物之一。小麦在农业中具有极其重要的地位。河北省处于黄淮冬麦区，气候适宜，适合小麦的生长。但仍存在光热资源不足等问题，以致小麦穗粒数较少，产量不高。因此，对小麦幼穗的分化发育等进行研究，对提升小麦穗分化质量，探索出河北省小麦的高产调控措施具有重要意义。已有研究表明，同一品种的幼穗，其发育进程受生态条件和栽培管理措施等因素的影响会产生差异。在小麦幼穗分化期间的光、温、水、养分和内在机制等条件，对小麦的生长发育及产量的高低都有一定的影响。在小麦的实际生产过程中，要研究掌握不同生态条件下的幼穗发育规律，采取合适的栽培管理措施，以提升小麦的穗分化质量，达到高产目标。 　　1 小麦幼穗的分化 　　小麦穗是由茎生长锥分化而成的。穗分化按生长过程可分为生长锥伸长期、单棱期、二棱期、护颖分化期、小花分化期、雌雄蕊形成期、药隔形成期和四分体形成期这8个时期。 　　1.1 幼穗分化各时期形态特征 　　伸长期，小麦出现旗叶叶原基分化后，生长锥不断增大，当长度和宽度相接近时，分化出第1个苞叶原基。 　　单棱期， 穗轴节片及苞叶原基开始分化，第一个苞叶原基常常没有退化，继续生长形成一小叶片。当第2、3苞叶原基开始分化，其呈环状突起，比叶原基宽。此时幼穗呈环状圆柱体，生长锥分化出更多新的苞叶原基。 　　二棱期，分化形成小穗原基，初期较苞叶原基小，两相邻苞叶原基间有椭圆形突起。中期和幼穗中部苞叶原基形成大小相似的对形棱。后期逐渐大于苞叶原基。小穗互排在穗轴的两侧，至该期末，穗轴节片明显形成交错排列的节状。 　　护颖分化期，护颖原基突起最先出现在幼穗中部的3～4个小穗的基部，其次在另一侧出现第2个。上部和下部小穗基部也逐渐分化出现护颖原基。 　　小花原基分化期，在幼穗中部3～4个小穗下位护颖上方，分化出的第1朵小花外颖原基，为长形突起，在上位护颖上部分化出第2朵。 　　雌雄蕊分化期，先在幼穗中部3～4个小穗第1朵小花上，出现2个对应的圆形突起，然后在距轴远侧出现另一圆形突起，此即3个雄蕊原基。在3个雄蕊内部出现1个圆形的雌蕊原基。 　　药隔形成期，随着雄蕊慢慢变为长圆形，在雄蕊中部出现1个纵沟，雌蕊顶部出现1个凹陷。 　　四分体时期，花药颜色从深绿变至浅绿，可在花药纵切面见到4个排在同一平面雄蕊的小孢子体。 　　1.2 小麦幼穗小花发育 　　幼穗小花发育，包括形成内外颖、雌雄蕊和鳞片等过程。每个小穗上小花的发育进程和特点不同，部分小花不能完成发育而退化。为了提高小花的结实率，对小花的发育规律已有很多研究。 　　一般而言，不同花位小花发育进程是，一个小穗第一朵小花分化出雌雄蕊时，分化出第4朵小花原基，当第1朵小花开始进入药隔形成期时，出现第5朵小花。当第1朵小花进入到柱头伸长期后，小花数便不再增多。分化进程不同花位小花发育成一个完善的小花历时天数不同，随花位的升高历时天数缩短，表现为上位小花追赶下位小花。同一小穗内的小花，从基部向顶部逐渐分化，第1～4朵小花平均1～2 d形成，之后转为2～3 d，速度降低。小穗按照中下部，中部，中上部，基部，顶部的顺序分化。已有研究表明，中位小花发育进程加快，使中、下位小花发育时期差异缩小，促进中位小花结实。而上位小花追赶下位小花，在一定发育时期内进行，之后发育变慢。 　　与同一小穗位于不同花位的小花相比，同一穗中不同小穗位的小花发育进展也不同。穗下部第1～3小穗分化发育较晚。位于基部的第1和第2小穗发育进程晚于中部小穗。当小穗位逐渐升高，发育进程的差异减小。不同小穗位小穗、不同小穗位小花发育的差异大小、小花发育速度，与其能否形成完善小花有重要关系。小花按照中部，中上部，中下部，顶部，基部的顺序分化。顶端小穗最终发育成结实小穗的品种较多，部分品种顶端小穗也会出现退化，中部小穗发育快，成为结实小穗。在一个幼穗上，处于相同发育时期的小花，由于所处的小穗位、小花位不同，小花分化产生了差异。 　　2 小麦幼穗发育影响因素 　　2.1 光照对小麦穗分化的影响 　　米国华[3]等试验表明，光照时长对小麦幼穗的各分化时期均有影响，当整个分化期均为短日照时，会抑制二