核桃抗寒性的研究进展.docVIP

核桃抗寒性的研究进展 　　摘 要：该文从核桃生理生化指标（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛和保护酶活性）、生长调节剂（含酚量、多效唑）、及生理机制（电解质渗出率、新梢恢复生长状况）等方面概述了核桃抗寒性研究的进程和发展趋势。 　　关键词：核桃；抗寒性；研究进展 　　中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）23-38-02 　　核桃（Juglans regia L.）是我国重要的经济林树种，喜温，枝条髓心大、含水量高、抗寒性较差。低温常使其花芽、嫩梢和幼果受冻，影响生长。 　　温度影响着果树的引种栽培，冻害是一种常见的自然灾害，给果树栽培的经济效益带来严重损失。近几年来，极端天气的发生对核桃产量造成了严重的损失。因此抗寒性问题已成为影响核桃经济发展的重要因素。目前对银杏、凤凰木、茶树、桉树等植物的抗寒性研究较多[1-4]，而对核桃的抗寒性研究则相对较少。本文从生理生化指标、生长调节剂及生理机制等方面对核桃的抗寒性研究进展进行总结，为核桃抗寒性的进一步研究和抗寒品种的选育、鉴定提供参考。 　　1 核桃抗寒性的生理生化指标 　　对于低温危害的具体生理机制有很多假设，普遍认为：只有在温度低于最低临界点以下时，才会发生冻害，而最先受害的是膜系统。植物遭受低温侵害时，首先引起膜透性的改变，接着是内部代谢的变化。即使是在不同的品种之间，其抗寒性也存在着差异，因此用单一的生理生态指标很难分析、比较抗寒性的强弱，只有将多个指标综合起来分析，才能更全面的比较品种之间的抗性差异。 　　低温胁迫下，植物的生理机能发生显著变化，比如：渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸），保护酶活性等。许多专家对果树膜保护系统的抗寒性与膜脂过氧化、保护酶活性、渗透调节物质及光合作用的关系进行了系统研究，主要集中在苹果、葡萄、樱桃以及杏[5-8]等，而涉及核桃、枣、板栗、柿，尤其是核桃抗寒性的研究报道较少。 　　1.1 可溶性糖含量 可溶性糖是造成植物体内总溶质浓度变化的主要因素，是一种重要的渗透调节物质，可减轻植物遭受冻害侵袭，其含量与抗寒性呈正相关。抗寒性较强的树种在最低温度到来之前把可溶性糖含量调整到最高，以便减轻对细胞膜的损伤，而抗寒性弱的树种随温度变化幅度较小。王勇[9-12]等人对核桃抗寒性生理指标进行研究，结果表明可溶性糖含量越高，核桃抗寒性越强，但核桃的抗寒性能力普遍较低，在冬季超低温条件下，核桃易受冻害。 　　1.2 可溶性蛋白含量 在植物抗寒生理机制研究中可溶性蛋白含量是一个不可或缺的方面，低温胁迫引起植物细胞中可溶性蛋白含量发生变化，并产生特异蛋白，与植物的抗寒性密切相关。植物体内可溶性蛋白含量是一个重要的生理生化指标，遭受低温胁迫时，植物体内就会积累蛋白质含量，以便调节耐寒力。可溶性蛋白含量的增加能起到抗寒保护作用，以提高植物抗寒性。许多研究均表明，可溶性蛋白含量与核桃的抗寒性呈正相关[9-10]。 　　1.3 脯氨酸含量 脯氨酸作为一种有机溶剂，广泛存在于植物体内。许多植物在低温、干旱、高盐等逆境条件胁迫下，体内游离脯氨酸含量都会增加。脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质，可以提高渗透压，增强保水力，提高植物抗寒性，使植物通过自身调节来适应逆境环境。许多研究均表明脯氨酸含量与核桃的抗寒性呈正相关，即脯氨酸含量越多，核桃的抗寒性越强[9-11]。 　　1.4 丙二醛含量 丙二醛（MDA）含量与核桃抗寒性密切相关。植物器官衰老或在逆境条件下，比如遭受低温胁迫，会积累大量自由基，伤害细胞，从而导致膜脂过氧化，最明显的变化之一就是积累大量的膜脂过氧化产物MDA，其含量的多少可以作为植物遭受逆境伤害程度的指标。张文娇[13]等对不同梅花抗寒性进行研究，结果表明丙二醛含量随胁迫温度的降低呈先上升后下降的变化。核桃的研究结果也是类似的[12]。 　　1.5 保护酶活性变化 当植物遭受低温胁迫时，体内会积累大量自由基，导致膜脂过氧化，生成膜脂过氧化物，对植物细胞造成严重的伤害，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）则可以清除这些自由基和过氧化物，对细胞起保护作用[14-15]。低温逆境下，细胞内活性氧的产生和清除平衡受到破坏，从而影响了膜系统的稳定性，活性氧的积累使膜脂发生过氧化和脱脂作用，破坏膜结构。SOD可以清除?O2-，维护膜系统的稳定性。研究表明POD酶活性越高，核桃的抗寒性越强，而SOD酶活性越高，抗寒性反而越低[9-11]。 　　2 生长调节剂与抗寒性的关系 　　2.1 含酚量与抗寒性的关系 研究发现酚类物质与植物抗性关系密切[16]。低温胁迫下，植物细胞内自由基的产生与清除平衡遭到破坏，过量的自由基导致生物膜系统发生脂膜过氧化。植物的酚类物质具有较强的抗氧化活性