第八章-植物的生长物质8.pptVIP

促进 抑制 促进 促进 抑制 抑制 I 1.乙烯的生物合成过程 许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams和杨祥发在1979年证实蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine，SAM），催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）的ACC合酶（ACC synthase）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶（ACC oxidase）催化下，形成乙烯。 ACC除了形成乙烯以外，也会转变为结合物N-丙二酰-ACC（N-malonyl-ACC，MACC），是不可逆反应，因此MACC是失活的最终产物，它有调节乙烯生物合成的作用。 现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图8-21。 图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环 2.乙烯生物合成的酶调节 1. ACC合酶 ACC合酶催化SAM转变为ACC，这种酶的活性受生育期、环境和激素的影响。 2. ACC氧化酶 在液泡膜内表面ACC氧化酶在O2存在下，把ACC氧化为乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。 3. ACC丙二酰基转移酶 ACC丙二酰基转移酶（ACC N-malonyl transferase）的作用就是促使ACC起丙二酰化反应（malonylation），形成MACC。这种酶活性强时，形成MACC多，ACC就少，乙烯释放量就少；否则乙烯增多。 3.乙烯的代谢 乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇（ethylene glycol）和乙烯葡萄糖结合体等。 乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平达到适合植物生长发育需要。 乙烯形成以后，还需要与金属（可能是一价铜）蛋白质结合，进一步通过代谢后才起生理作用。 银离子抑制乙烯作用，其原因可能是银离子取代金属蛋白质中的金属，而使金属蛋白质无法与乙烯结合。 EDTA是一种与金属结合的螫合物，所以Fe-EDTA也抑制乙烯的作用； 二氧化碳也抑制乙烯的作用，因为二氧化碳与乙烯竞争一个作用部位。 一般来说，与乙烯结合的膜蛋白质对热敏感，乙烯可促进核酸和蛋白质的合成。 (二) 乙烯的运输 乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。 乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。 三、乙烯的生理效应 （一）改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长（矮化）、促进茎或根的横向增粗（加粗）及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)（偏上生长），这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response) 。 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。 ETH的生物鉴定方法：三重反应 （二）促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。 （三）促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成，并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 （四）促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。 （五）乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。 图22.5 乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。（A）对白化豌豆幼苗的三重反应。用10 PPm的乙烯来处理6天龄的幼苗（右侧）。（B）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧）（C）通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS）— 一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS（右边）的去离子水溶液中。（D）乙烯促进了莴苣苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或10 PPm乙烯处理24小时。值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较旺盛。 乙烯的生理作用小结： 促进作用：促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟