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胚胎发生的钢现代概念
认识历程 1.胚胎发生——从胚胎学、生殖生物学到发育生物学 2 .传统胚胎学研究中的胚胎发生概念 3.生殖生物学研究中的胚胎发生概念 4. 发育生物学研究中的胚胎发生概念 5. 现代概念关注的焦点 Inclusion : 顶-基轴向(apical-basal pattern) Mayer 将胚胎自上而下分为三个区域 上区:子叶,上胚轴,顶端生长点(GURKE) 中区:下胚轴(FACKEL) 下区:根生长点,根冠(MP) 两端突变体(GNOM) 高等植物胚胎具有两种不同的轴向,顶-基轴向和辐射轴向 (Lindsey and Topping, 1993; J?rgens, 1995),胚胎发育依据这两个轴向逐步展开。 胚胎发育过程实际是将植物体的区域特定化的过程,辐射轴向将胚胎内外不同层次的组织加以区分,以定-基轴为中心,形成外周的表皮,内部的基本分生组织和中间的维管束 辐射极性轴在8细胞胚时开始建立(J?rgens, 1995; J?rgens, 1997)。在分化胚中,胚体的顶端区域起始了两个位置对称分布的子叶。4细胞的胚体进行横向分裂形成上下两层,各有4个细胞,两层间的界限在以后整个胚胎发育中都是严格确定的(Tykarska,1976; Tykarska,1979),并可传给子叶(Scheres et al., 1994)。 子细胞如何获得不同的命运是发育过程中细胞分化需要解决的基本问题 1 极性化的母体细胞在细胞发生分裂时便产生两个完全不同的子细胞,两个子细胞在形态、生理和发育命运上具有截然不同的表现(Horvitz et al., 1992) 2 母体细胞分裂时产生两个完全相同的子细胞,随后发生的许多事件使得两个细胞命运特化,主要通过细胞间的通讯来传递具位置信息的细胞命运决定因子(Laux, 1997)。 阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物发育调控上的重要性受到广泛关注,它们在发育的不同阶段,在不同器官、组织、细胞中分别表达,从而使不同时间、空间存在的细胞甚至同一细胞的不同位置都具有异质性。 AGPs自有其复杂而又特殊的分布定位模式,这种分布模式的产生与胚胎发生的潜力、细胞增殖的状态以及发育时期有着密切的关联(Knox, 1991; Pennell et al., 1991; McCabe et al., 1997; Knox, 1999)。 顶—基轴向 顶—基轴向的确定? 顶—基轴向 顶—基轴向的确定? 二. 胚胎发生的模式建成 (pattern formation) 辐射轴向(radial axis) Radial pattern 16胞 鱼雷型 心型胚 球型胚 辐射轴向 表皮 基本组织 维管束 Radial pattern Epidermis Ground tissue(cortex and endodermis) Vascular tissue(pericycle,zylem and phloem 辐射轴向 辐射轴向的形成时期? 辐射轴向 16-32细胞胚时辐射模式(radial pattern)开始形成 protodem 辐射轴向 辐射轴向的确定? 辐射轴向 Cell Wall? Citrus jambhiri zygote covered with cuticle(表皮 )layer,the marker of epidermal identity(Bruck and Walker, 1985) 二. 胚胎发生的模式建成 (pattern formation) 胚胎分化的区域性( region specifying or regional differentiation) Why and how regions specified 胚胎分化的区域性 共质体与质外体 胚胎分化的区域性 三. 胚胎发生过程中的细胞分化 细胞命运决择( cell fate determination) 信息传递(genetic control and signal transduction) 顶—基轴向 顶—基轴向的形成时期? 合子 二胞原胚 细胞命运决择 胚胎发生过程中的细胞分化 合子 二胞原胚 细胞命运决择———几种假说 胚胎发生过程中的细胞分化 认为两细胞命运可能决定于 其在胚囊中的位置,即母体组织的联系。如与母体组织相接触的细胞总发育为胚柄 Priess JR, et al., Cell, 1987, 51:601-611 细胞命运决择———几种假说 胚胎发生过程中的细胞分化 不等分裂导致两细胞大小差异,这种大小差异可能足以导致细胞的不同发育命运(germ/soma differentiation in Volvox c
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