第一章-细胞命 运的决定课件.pptVIP

* * 第一章 细胞命运的决定 （一）目的与要求 掌握细胞形态发生决定子、定型、分化的概念，了解胚胎细胞相互作用的概念。 （二）基本概念和知识点： 形态发生决定子、定型、分化、胚胎细胞相互作用 。 （三）问题与应用（能力要求）： 理解细胞定型发育、细胞分化的概念 ，了解胚胎细胞相互作用对细胞命运的渐进特化的影响 。 第一节 细胞定型 细胞分化在表现出明显的形态和功能变化之前，会发生隐性变化，使细胞命运朝特定方向发展，这一过程称为定型（commitment）。 细胞定型 特化阶段 specification 决定阶段determination 特化阶段细胞发育命运仍处于可变期 培养可以自主分化 已经决定的细胞或组织的发育命运则是不可逆的 细胞定型存在三种方式 ： 自主特化(autonomous specification) 有条件特化（conditional specification）也称为渐进特化（progressive specification）或依赖型特化（dependent specification）。 合胞体特化（syncytial specification） 第二节 细胞自主特化 受精卵分裂把卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，这种现象称胞质隔离（cytoplasmic segregation) 。 细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的方式称为自主特化（autonomous specification），这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育（mosaicdevelopment)。 自主特化裂球含有特定的细胞质，其中具有影响细胞发育命运的分子，称为形态发生决定子（morphoge-netic determinants），通常是一些转录因子或者它们的mRNA。 （自 Wilson, 1904） （A-C)帽贝正常胚胎中成纤毛细胞（trochoblast cells)的分化：(A) 16细胞期侧面观，预定成纤毛细胞以深色表示；（B) 48细胞期；(C)纤毛幼虫期动物极观，纤毛位于成纤毛细胞上。(D-G)分离培养的帽贝成纤毛细胞的分化：（D)分离的成纤毛细胞；（E,F)培养过程中第1和第2次卵裂；（G)纤毛形成。即使分离后单独培养，成纤毛细胞同样在正常时间形成纤毛。 Chabry于1887年把海鞘裂球分离培养，发现每个裂球都负责产生幼虫一定的组织；当特定裂球从胚胎分离除去后，其负责产生的结构便在幼虫中消失；分离下来的裂球虽然已和胚胎其他裂球失去联系，但它们仍能形成在整体中负责产生的结构。因此，海鞘每个裂球都可以自主发育。海鞘胚胎好像是由能自我分化的各部分相加构成的镶嵌体。 柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同分为4个区域: 动物极透明细胞质，植物极近赤道面两个相对排列的新月区， 一个浅灰色的灰色新月区(gray crescent)和一个黄色的黄色新月区(yellow crescent)，最后为含卵黄的植物极其余部分称灰色卵黄区。 受精后卵裂形成的卵裂球可根据所含细胞质的色素追踪，含黄色新月区细胞形成肌细胞; 灰色新月区细胞形成脊索和神经管; 动物极透明区细胞形成表皮; 灰色卵黄区细胞形成消化道。认为不同细胞接受不同区域细胞质, 其内含不同的形态发生决定子,能够使细胞朝一定方向分化。 （自Gilbert, 1988） 海鞘第一次卵裂面和幼虫身体左右对称面相吻合，此后两边卵裂球的发育完全相同。 如将海鞘8-细胞胚胎的卵裂球分成4对(左右两卵裂球是相等的)，发育过程如卵子命运决定图谱与预期一样，植物极后面一对卵裂球(B4.1)形成内胚层、间质和肌肉。可见海鞘卵裂球命运在8-细胞期已经决定，分离的卵裂球可以自我分化，但神经系统的发育例外。 神经细胞是由动物极前面一对卵裂球(a4.2)和植物极前面一对卵裂球(A4.1)产生。当这两对卵裂球分离后单独培养均不生产神经组织，当二者配合后可形成脑和触须(palp)。可见在海鞘这样镶嵌型发育胚胎中也存在卵裂球之间相互作用决定发育命运的渐进决定作用。 用玻针挤压B4.1裂球使原有分裂沟退化，而在更靠植物极处形成新分裂沟；新分裂沟将部分黄色新月物质分割到动物极裂球b4.2中。海鞘尾部肌肉自主发育是通过卵裂把卵细胞质中存在的转录因子Macho分配到特定裂球中而实现。（自Whittaker, 1982） 第三节 细胞渐进特化 渐进特化是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。对细胞行渐进特化的胚胎来说，将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。这种以细胞渐进特化为特点的