植物生理学—有机物运输1课件.pptVIP

Polymer-trapping model of phloem loading. 二、有机物运输机理 有机物质在筛管中长距离运输的动力有两种：一是源库之间存在着压力势差，促使有机物运输；二是在筛管中存在某种生化机制，促使有机物定向运输。在此基础上，形成了以下几种学说。 压力流动学说（pressure flow theory） 德国明希（E. Munch，1930）：有机物在筛管当中随着液体的流动而移动，这种液体流动的动力是由于输导系统两端的压力势差引起的，又叫集体流动学说 压力流动模型 绿色叶片的叶肉细胞，光合作用形成大量溶质保持较低的渗透势，木质部水分不断进入叶肉细胞，使压力势加大； 与此同时，茎尖和根部生长区、果实或其它贮藏器官不断将糖分用于新细胞合成或转化为其它贮藏物质，可溶性溶质减少，压力势也较小。 韧皮部筛管是连接两端的通道，由于两端存在压力势差，叶肉细胞合成的同化产物，就可以源源不断地同水分一起沿着筛管运输到生长区域或贮藏器官。 植物体内集体流动系统模式图 压力流动学说补充 经过补充充实，新的压力流动学说认为： （1）同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的； （2）压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致； （3）只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。 压力流动学说图解 实验证据： （1）溢泌现象：当把植物韧皮部刺伤后，有相当数量的汁液从筛管中持续地溢泌出来，这说明筛管内存在着很大的正压力。 右图示：白蜡树树干地面不同高度的含糖浓度；说明筛管接近源、库的两端存在着浓度梯度差。 （2）微量生理活性物质如生长素，只有当糖被运输时，这些物质才能被运输，如果没有糖的浓度梯度存在，生长素也不能外运，这说明筛管内物质运输是集体流动，故而压力流动学说又被称为集流学说；筛管内物质运输只有在被运输物质存在总浓度梯度时物质才能运输 （3）源端和库端有大量的转移细胞； （4）试验证明：源的装载和库的卸出与代谢有关，能被呼吸抑制剂抑制，而长距离运输受呼吸抑制剂的影响不大。 实验证据： 压力流动学说的不足 压力流动学说也存在一些问题： （1）筛板充满韧皮蛋白纤丝（P-蛋白）和胼胝质，对糖溶液流动有相当大的阻力，要使糖液运输保持较快的速度，其所需的压力势差异比筛管两端压力势差（ 1-2MPa）大得多； （2）这个学说对于一个筛管细胞同时可以进行双向运输的事实无法解释。 因此又提出了其它一些解释。 2. 细胞质泵动学说 1885年，德维利斯提出原生质环流可能是有机物质运输的动力，并可解释双向运输，即筛管内的原生质不断地进行环流，随之把有机物质从一个细胞运送到另一个细胞。 右图：筛管中的原生质环流引起物质双向运输示意图。 不过，这一学说的局限性在于当筛管细胞成熟时原生质环流减弱甚至完全停止。 2. 细胞质泵动学说 1960年，赛恩等人支持并发展了这一学说，他们认为，筛管细胞内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管细胞，直径约为1或数μm。束内呈环状的蛋白丝反复有节奏地收缩与舒张，形成一种蠕动，把细胞质长距离泵走、糖分也随之流动。 赛恩等人在电镜下成功地发现南瓜筛管中存在着细胞质束或管。 3. 收缩蛋白学说 20世纪60年代，阎隆飞等对P-蛋白的研究中发现，其微纤丝在形态上和某些生化特性上与细胞骨架中的肌动蛋白和肌球蛋白相似，可以由一个筛管分子经过筛板达到另一个筛管。 70年代，芬索姆提出筛管内P-蛋白纤丝可能成为一个有收缩活性的体系，推动筛管液流的运行，即收缩蛋白学说。 （1）P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本身具有收缩能力，可推动集流运转。而筛孔周围的胼胝质的产生与消失则可对这种蠕动予以生理调节，即控制流速与流量； （2）P-蛋白纤丝是空心的管状物，成束贯穿于筛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛管内溶液集体流动。另外，在筛管中存在的由螺旋状亚单位组成的丝状体收缩时可能形成沿着丝状体蠕动的鼓空，靠着这些行驰着的鼓突可以将一个筛管中心腔的同化物推向或泵向另一个筛管。 P-蛋白纤丝的收缩必需消耗ATP才能作功(据测定筛管汁液中ATP含量较高，约为1μg/1μl)。同时，P-蛋白纤丝存在的相反方向的蠕动收缩可以在一定程度上解释筛管中的双向运输现象以及同一筛管中不同物质移动的速度不同 。 收缩蛋白学说要点： 使韧皮蛋白收缩运动得以实现的微纤维网的可能结构变化 A，B.表示丝状物质连接细胞壁或顺轴穿行，靠丝状物的摆动，促使