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4.2.2.2电子传递支路 电子传递主路:P/O=3 支路1:P/O=2 支路2:P/O=2 支路3:P/O=1 支路4:P/O=1(交替途径(AP), 又称抗氰支路) 鱼藤酮 抗霉素A 氰化物 4.2.3 未端氧化系统的多样性 末端氧化酶(terminal oxidase)是指处于呼吸链的末端将电子传给O2,使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。 2.2.3.1 细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 在植物组织中普遍存在,位于线粒体中,该酶包括Cyta和Cyt a3,,含有铁和铜(各两个)。是植物体内主要的末端氧化酶,承担细胞内约80%的耗O2量。 与氧的亲和力极高,受氰化物、CO抑制 4.2.3.2 交替氧化酶(alternative oxidase,AO) 又称抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase) 该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高,对氰化物不敏感,易被水杨基氧肟酸(SHAM)抑制。 抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序,其呼吸速率比一般植物高100倍以上,呼吸放热很多(形成的ATP少),使组织温度比环境温度高出10-20℃ 。 抗氰呼吸又称放热呼吸(thermogenic respiration) 抗氰呼吸的生理意义: (1) 放热效应:有利于早春时节植物的开花或种子萌发。 (2) 促进果实成熟:在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象,与抗氰呼吸速率增强有关。 (3) 增强抗病力:抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。 4.2.3.3 酚氧化酶(phenol oxidase) 在植物体内普遍存在,定位于质体和微体中,含铜;催化酚氧化成醌。 (1) 单元酚氧化酶(monopheol oxidase),如酪氨酸酶(tyrosinase); (2) 多元酚氧化酶(polyphenol oxidase),如儿茶酚氧化酶(catechol oxidase)。 酚氧化酶对氧的亲和力中等,易受氰化物和CO的抑制。 磷酸果糖激酶(phosphofructokinase) 磷酸果糖激酶是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶,因此是糖酵解作用限速酶。 变构激活剂:2,6-二磷酸果糖 (BPF) 变构抑制剂:ATP、柠檬酸、 长链脂肪酸 AMP、ADP 2.裂解(lysis)——磷酸丙糖的生成: 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖(triose phosphate),包括两步反应: ⑷ F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetone phosphate); ⑸ 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。 fructose-1,6-bisphosphate 无氧酵解的裂解阶段 磷酸丙糖 异构酶 (5) 醛缩酶 (4) dihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 磷酸二羟丙酮 96% 3-磷酸甘油醛 4% 1,6-二磷酸果糖 2× 3-磷酸甘油醛 3.放能(releasing energy)——丙酮酸的生成: 3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸,包括五步反应。 ⑹ 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸(glycerate-1,3-diphosphate); ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP ; ⑻ 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸; ⑼ 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP); ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)将高能磷酸基交给ADP生成ATP。 glyceraldehyde-3-phosphate (6) 3-磷酸甘油醛 脱氢酶 NAD++Pi NADH+H+ glycerate-1,3-diphosphate (7) ATP ADP 磷酸甘油酸激酶 glycerate-3-phosphate (8) 磷酸甘油酸变位酶 glycerate-2-phosphate 无氧酵解的放能阶段 糖酵解 中唯一的 脱氢反
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