分子生物学第2章原核基因表达调控.ppt

5.蛋白质中的核定位序列一般不被切除。 ??? 蛋白质的核定位是通过多个蛋白的共同作用来实现的。核运转因子Importin (α,β亚基)的作用有点像SRP受体。NLS蛋白-Importin复合物停留在核孔上，并在Ran-GTPase的作用下通过核孔。 细菌细胞内也存在类似的蛋白质运转系统。 6、蛋白质降解是一个有序的过程 ??? 在大肠杆菌中，许多蛋白质的降解是通过一个依赖于ATP的蛋白酶（称为Lon）来实现的。当细胞中存在有错误或半衰期很短的蛋白质时，该蛋白酶就被激活。每切除一个肽键要消耗两分子ATP。 ??? 在真核生物中，蛋白质的降解需要Ubiquitin，一个有76个氨基酸残基组成极为保守的蛋白参与。与Ubiquitin相连的蛋白将被送到一个依赖于ATP的蛋白质降解系统（Proteasome，Mr. 1×106）。 成熟多肽N-端第一个残基对蛋白质的稳定性有重要影响 。 第二章 原核基因表达调控（下） 第一节 分子生物学基础－染色体与DNA 第二节 分子生物学基础－DNA与RNA的生物合成 第三节 分子生物学基础－蛋白质合成 第四节 原核基因表达调控总论 第五节 乳糖操纵子调控模型 第六节 色氨酸及其他操纵子的调控模式与机制 第七节 转录后调控 Prof. Dr. Shuqing Cao, School of Biotechnology and Food Engineering, Hefei University of Technology, E-mail: shuqing.cao@163.com 第四节 原核基因表达调控总论 原核生物和单细胞真核生物直接暴露在变幻莫测的环境中，食物供应毫无保障，只有能根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。 自然选择倾向于保留高效率的生命过程。 在一个每30min增殖一倍的109细菌群体中，若有一个细菌变成了29.5min增殖一倍，大约经过80天的连续生长后，这个群体中的99.9%都将具有29.5min增殖一倍的生长速度。 一个大肠杆菌细胞中约有2500-3000个基因。估计正常情况下，可带有107个蛋白质，平均每个基因产生3000多个蛋白质分子。 但大肠杆菌中一般带有15,000-30,000个核糖体，有50余种核糖体结合蛋白，数量也很惊人。 此外，负责糖酵解系统的蛋白质数量也很大。而象半乳糖苷酶等诱导酶，其含量可少至每细胞仅1-5个分子。 一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这种“开-关”（on-off）活性是通过调节转录来建立的，也就是说mRNA的合成是可以被调节的。 当我们说一个系统处于“off”状态时，也有本底水平的基因表达，常常是每世代每个细胞只合成1或2个mRNA分子。所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低，很难甚至无法检测。 科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的秘密，我们手中就有了一把揭示生物学奥妙的金钥匙。 基因表达调控主要表现在以下几个方面：① 转录水平上的调控(transcriptional regulation)；② mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcript)；③ 翻译水平上的调控(differential translation of mRNA). 原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。 在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。 在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。 在研究转录及转录调控以前, 我们先来分析一下原核与真核生物转录与翻译的特点。因为细菌 mRNA 在形成过程中与核糖体混合在一起, 所以, 细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内, 转录与翻译相偶联 (coupled transcription and translation)。真核生物中, 转录产物 (primary transcript)只有从核内运转到核外,才能被