第四章雄配子体.pptVIP

第四章 雄配子体; 二、营养细胞和生殖细胞的形成 刚游离出来的小孢子，细胞质浓厚，核位于中央——单核花粉粒。继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，体积不断扩大，细胞壁也进一步发展，花粉壁积累大量孢粉素(脂类物质)。小液泡合并为中央大液泡，核被挤到一边——单核靠边期。 ; 在同一花药内的小孢子分裂并不一致，可看到不同的分裂时期和发育阶段的小孢子，但差异不大。 具有复合花粉的植物，四分体中的小孢子分裂同步，同一药室中各四分体中的小孢子的分裂则不一定同步； 花粉块或花粉小块中的小孢子，发育是完全同步的。 ;小孢子不对称分裂： 核移动到细胞壁的边缘与萌发孔相对的位置。预示着向雄配子体的方向发展。否则向愈伤组织、单倍体植物的方向发展。 核的移动，是细胞的骨架在起作用，微管的分布方向都与核的位置有关。 核分裂时形成的纺锤体也是不对称的。营养极，锥形的半纺锤体；生殖极，为截头的圆锥半纺锤体。P61图 ;第二节 营养细胞与生殖细胞的分化; 一、生殖细胞 生殖细胞含有一般的细胞器——线粒体、核糖体、内质网、高尔基体等，但其不如营养细胞中的密集。在被研究的植物中，大多数缺少质体。无质体可能是在发育过程中消失了，例如小麦、马铃薯生殖细胞初形成时有质体，后来退化。 至少有5属植物：月见草属、天竺葵属、半边莲属、孤挺花属、和亚麻属，生殖细胞始终含有质体。 ; 二、营养细胞 营养细胞含有丰富的细胞器、代谢活跃，细胞中积累大量营养物质。 营养物质主要是脂类和淀粉。;第三节 精细胞的形成与结构; 260科植物中的2000种被子植物，发现179科仅有2-细胞花粉，54科仅有3-细胞花粉，而32科包含有两种类型的花粉。 2-细胞花粉的种类约占70%。发现所有在系统发育上比较原始的种类都是具有2-细胞型的花粉（Brewbaker, 1967）。 堇菜属Viola和捕蝇草属Dionaea，在同一种植物上存在着2-细胞花粉和3-细胞花粉的现象。;二、精子的形成： 是由生殖细胞在花粉粒或花粉管中分裂形成。;雄配子体;三、雄性生殖单位和精子二型性 （一）雄性生殖单位 最早???Russell和Cass（1981）在白花丹的花粉粒中发现。Dumas等（1984）提出了雄性生殖单位概念：两个精细胞与营养核在生殖过程中在功能上是作为一个统一的传送单位。 作用：两个精细胞的相互联结，有利于它们随着花粉管的生长同步移动到花粉管的末端，以及同时被释放至胚囊中，使精细胞有序地到达它们的雌性靶细胞。;（二）精子二型性 利用连续超薄切片，三维重构雄性生殖单位，发现两个精子的形状和大小存在着差异，即精子的二型性或异型性。 表现在形态、大小、线粒体和质体细胞器的数量等。另外，还表现在精细胞核的异型。 精子的二型性，可能产生倾向受精（preferential fertilization）的现象(Russell, 1985). 即两个精细胞分别与卵和中央细胞融合. 但是, 二型性是否为普遍的现象?;第四节 成熟花粉粒的内含物; 二、花粉的内含物 是指贮藏在营养细胞的细胞质中的物质。在花粉中含有大量的营养物质和各种生理活性物质、色素和盐类，这对于保证花粉的进一步萌发和花粉管的生长都是必须的。 ;（2）维生素和生长调节物质 花粉含有多种维生素，B族较多，无脂溶性维生素。如，玉米花粉含有A、C、D、E、K等。 含有生长调节物质：生长素auxin、激动素kinin、赤霉素gibberellin、芸苔素brassin、乙烯ethylene和抑制剂inhibitor。 每一种花粉可能含有其中的几种。生长素为结合状态或活化状态。有些是花粉萌发后在花粉管中合成。 ; 花粉中生长调节物质的作用： a.?抑制剂可以抑制花粉的生长，直到花粉在适合的环境抑制剂变为不活动或溶去。 b.??植物生长素与花粉管生长至卵细胞的方向有关。 c.?赤霉素能活化淀粉酶，当花粉管向前生长的时候，淀粉水解为糖以支持花粉管生长。 d. 从花粉扩散出的生长物质可以刺激卵细胞的成熟和可接受性。 e. 生长调节物质可以通过许多方式控制花粉管的生长，其中之一是辅助壁的生长。 ;（3）酶 花粉中含有多种酶，分解贮藏物质以及同化外界物质。主要是水解酶或转化酶。 （4）色素 花粉中含有色素，主要是类胡萝卜素carotenoid和类黄酮化合物flavonoid。虫媒花类胡萝卜素含量高，风媒花的花粉则无。类黄酮主要是花青素糖苷，水溶性。 （5）盐类 无机盐, 灰分约为