第二十二章进化理论与动物演化课件教学讲义.pptVIP

第三节 动物进化型式与种系发生 进化形式 线系进化，也称前进进化 趋同进化 平行进化 停滞进化 趋异进化和适应辐射 一、小进化 1、小进化的概念及其单位； 2、小进化的主要因素； 3、自然选择的作用； 4、自然选择的实例 小进化的概念及其单位 1、小进化的概念 小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。 2、小进化的单位 从小进化的角度来看， 无性繁殖生物的进化单位是无性繁殖系（克隆）； 有性生殖生物的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。 小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变化。 孟德尔种群：随机互交繁殖个体的集合。 种群的基因库（gene pool）：一个种群在一定时期内，其组成成员的全部基因的总和。 小进化的主要因素 突变、选择、迁移、偶然能引起种群基因频率变化——小进化的主要因素。 其它因素——近交、远缘杂交等 哈代－温伯格平衡（Hardy－wenberg epuilibrium）定律 若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组成保持相对恒定： 在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种群成员迁入； 没有自然选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下， 有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。 适用原则：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。 意义： 上述理想群体在自然界不存在， 但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消， 使理论分析更接近于客观的现实群体。 1、基因突变 突变可看作是进化的一个驱动力，突变率的高低用来衡量这种力的大小－突变压。 高等动植物的突变率很低， 单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的： 假定突变率u＝10e－5，经过10代后， 等位基因A的频率Pn＝（1－0.00001）e10，只减少0.5％。 2、种群成员的迁入、迁出 个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流， 这会直接造成种群遗传组成的改变，改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。 哈－温平衡定律只适用于大种群，而小种群的有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大的变化。 3、自然选择 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。 根据现代综合进化论或种群遗传学的新解释，以下情况会发生自然选择： 3.1 种群内存在突变和不同基因型的个体； 3.2 突变影响表型，影响个体的适应度； 3.3 不同基因型个体之间适应度有差异。 自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。 自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存： 变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异是“定向”的，则无选择的余地了。 自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平均适应度的进化改变。 总结：选择是小进化的主要因素。 自然选择的作用 自然选择是一个间接的过程： 通过对个体表型的选择而间接地作用于基因， 通过对个体的选择而改变种群的基因库。 自然选择所造成的种群进化改变的方向和后果，因种群内个体适应度的分布状况不同而不同： 1、定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时， 则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变； 自然选择造成的种群进化改变 A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内变异减少，遗传上均一化； B.定向(单向)选择，造成种群平均表型值的单向偏移； C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异 2、稳定选择 如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时， 则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化； 3、分异（分裂）选择 如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时， 选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变， 如果有其它因素起作用，最终有可能导致新亚种的形成。 自然选择的实例 达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀的适应进化，但仍有人持怀疑态度。 1973年 格兰特（P.Grand） 加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛 强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。 前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。 1977－1978年， 达夫涅岛持续干旱——食物短缺——种群数量剧烈下降 原因： 种群内有喙形大小显著变异的个体 ——死亡率的差异 喙小的类型 喙大的类型 食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升 ——有利于大喙类型个体——造成下一代喙的尺寸增大。 具体变化： 1978年出生的个体 喙的尺寸增大4％。 后期变化： 1982年，厄尔尼诺现象——气候逆转