上皮细胞极性的建立和维持-中国细胞生物学学报.pdf

中国细胞生物学学报 Chinese Journal of Cell Biology 2010, 32(2): 163−168 特约综述 上皮细胞极性的建立和维持 曹景利 朱学良 * ( 中国科学院上海生命科学研究院生物化学与细胞生物学研究所，上海200031) 摘要　　细胞极性是生物中广泛存在的一个特征。上皮细胞是构成表皮、腺体、气管和消化 道等组织的一类特化细胞。上皮细胞通常沿顶端- 基底端轴向发生极化, 形成紧密连接、粘附连接 等胞间结构, 同时细胞膜、细胞骨架和中心体、内膜系统、细胞核等也发生不对称分布, 使细胞能 行使分泌、吸收和屏障等多种重要的生理功能。有许多分子参与上皮细胞极性的建立和维持, 其中 最主要的是3 个极性复合物, 即Par-aPKC 复合物, Scribble (Lgl-Dlg-Scrib)复合物和Crb (Crb-Pals- PATJ)复合物, 三者共同配合发挥功能。 关键词　　上皮细胞; 极性; 极性复合物; 极性分裂 [5] 1 细胞极性 化: 顶端- 基底端(apical-basal, A-B)轴和组织平面 。 细胞, 尤其是组织中的细胞的三维形态常常不是 顶端和基底端极性对于上皮细胞行使分泌、吸收、 随机或均匀的, 而会表现出轴向性(axialization), 即一 物质运输、屏障等生理功能至关重要。A-B 极性的 个方向明显不同于其它方向的形态特性( 图1) 。如 建立主要是因为极性复合物之间的相互协作或排斥 果细胞中的亚细胞(subcellular)结构或分子总是沿着 限定了细胞连接只在特定区域内形成, 并使细胞骨 某个或某几个轴向呈不对称分布, 这样的细胞就具有 架、细胞核、中心体和内膜细胞器等产生极性分布 极性(polarity) [1] 。有轴向性的细胞不一定有极性, 反 ( 图1 和图2) [2,6,7] 。 之亦然。 在脊椎动物中, 上皮细胞的胞间连接主要是顶端 细胞极性是单细胞和多细胞生物中广泛存在的 的紧密连接(tight junction, TJ) ( 图1A和B), 以及外侧 一个特征[2] 。在许多情况下, 极性可以通过细胞形态 的粘附连接(adherens junction, AJ)( 图2A)和桥粒 来分辨, 例如, 柱状上皮细胞有明显的顶端(apical side) (desomosome) ( 图3), 而在细胞基底膜(basal plasma 和基底端(basal side); 神经元轴突与树突处于相反的 membrane)与胞外基底层(basal lamina)间还存在半桥 两端; 迁移细胞有前缘(leading edge)和后缘(trailing 粒(hemidesmosome) ( 图3) 。紧密连接主要由连接粘 edge)等( 图1)。但是, 即使外形均匀的细胞, 如卵细 附分子(junctional adhesion molecule, JAM) claudin 和 胞, 也会具有极性。极性的产生, 归根到底是因为 occludin 组成。这些跨膜蛋白质的胞外端通过相互 细胞上或细胞中某些分子在特定区域或位置的选择 结合将相邻的细胞连接在一起, 而胞内端则通过ZO- 性滞留[ 3 ] 。 1、ZO-2 和ZO-3 与微丝骨架相联系( 图1 和图3) 。 细胞极性对于许多生物学过程都是必须的。卵 TJ 既可以作为屏障防止胞外液中的分子扩散出上皮 中的极性对于胚胎发育至关重要; 柱状上皮细胞顶端 细胞层( 闸门功能), 也可以阻止脂类和一些膜蛋白质 (apical)和基底端(basal)的形态和结构的差别保障了它 在不同的膜区域之间穿越(栅栏功能)[8] 。TJ 处还可 们的外分泌、吸收和屏障等功能; 细胞迁移也依赖 以汇聚信号分子和转录因子并调节它们的定位和功 于细