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杂种F2产量性状的衰退表现(玉米) 二、杂种优势理论 ①显性假说 双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。 二、杂种优势理论 ②超显性假说(等位基因异质结合假说) 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。 二、杂种优势理论 ③上位性假说 杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个遗传效应的综合作用:加性、显性、上位性、GE互作效应。 杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用,也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。 杂种的全部基因来自双亲,并未产生新的基因,却产生杂种优势。 从基因组到性状表现,基因表达和调控起了重要的作用。在基因表达调控水平上解释杂种优势形成的机理显得更为直接和科学。 许多学者利用玉米、水稻和小麦等证明了杂交种和亲本之间存在明显的基因表达差异。 玉米:从杂交种cDNA文库中筛选出了3个克隆,其中1个克隆在F1的表达介于双亲之间,另外2个克隆接近高效表达亲本。 对杂交种和亲本的PolyA RNA进行了离体翻译,有33%的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达。 三 杂种优势的分子机理 转录调控是基因表达调控的一种重要机制,转录因子是参与调控的重要反式作用因子。而基因家族则是编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。 研究基因家族在亲本与杂交种间的差异,有可能从基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。 杂种优势与不同基因家族不同差异表达模式相关: 总趋势是杂种优势和双亲共沉默类型呈显著负相关,和杂种特异表达类型呈显著正相关。这意味着杂种优势的形成是因为对杂种优势具有正效应基因的表达和具有负效应基因的抑制所造成的。 第四节 近亲繁殖与杂种优势的利用 一、近亲繁殖在育种上的利用 (自学) 二、杂种优势利用 ①无性繁殖作物直接利用(甘薯) ②人工去雄,直接利用(玉米) ③雄性不育系的利用(水稻) ④化学杀雄(小麦) 三、杂种优势固定 无性繁殖法 无融合生殖法 控制无融合生殖的基因 多倍体法 双二倍体 平衡致死法 “易位”突变 “易位”突变的配子,在纯合时会致死,故其后代全为异质结合体,永远保持杂合性。 人工种子 人工种子是用组织培养方法产生胚状体,然后在胚状体外部包上一层种衣,代替生产上用的天然种子。 本章重点 多基因假说 近亲繁殖的遗传效应 杂种优势及其理论 作业 * * * * * * * * * * * * * * 第九章 近亲繁殖和杂种优势 第一节 近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲繁殖的概念 ◆异交:亲缘关系较远的个体之间交配, 称为异交(outbreeding)。 ◆近交:亲缘关系相近的个体间杂交称为近亲交配,或称近交(inbreeding)。 近交: 按亲缘关系远近程度,可分为: 全同胞; 半同胞; 亲表兄妹。 植物还有: 自交; 回交。 自交是最极端近交方式。 自交 ↓ 回交(父女或母子交配) ↓ 全同胞交配(同父母的兄妹交配) ↓ 半同胞交配(同父或同母的兄妹交配) ↓ 表兄妹交配 ↓ 品种内交配 ↓ 品种间交配 ↓ 远缘杂交(种间及其以上) 植物群体或个体近亲交配的程度,常是根据天然杂交率的高低来划分的: 自花授粉植物(self-pollinated plant)often):1~4%; 常异花授粉植物(cross-pollinated plant):5~20%; 异花授粉植物(cross-pollinated plant):20~50%。 二、自交的遗传效应 1、杂合体通过自交,使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。 自交 AA×aa 杂合体 纯合体 代数 Aa AA+aa ↓ F1 0 Aa (1/2)0 0 ↓ F2 1 1 AA 2Aa 1aa (1/2)1 1-(1/2)1
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