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典型生态平衡问题:在一个封闭的自然环 境下生存有两种动物,例如在水草丰盛的小 岛上只生存有狐和兔两种动物.兔不缺食物, 狐则以兔为食.兔靠多快地繁殖和机智地逃 避求得生存与发展.不难看出这个岛上存在 如下生态平衡:兔依靠丰盛水草而大量繁殖; 兔多则狐易得食也随之大量繁殖;狐过多捕 食兔也多,势必造成兔量不断减少;兔量过 少狐就会因觅食困难而减员;狐量少使幸存 的狡兔们相对安全从而兔量又转为回升.狐 兔量就这样交替增减,稳定地无限循环下去,形成这个岛上狐与兔的生态平衡. 弱肉强食生态平衡的Volterra模型 假设:岛上只有狐兔两种动物;岛上气候温和,水草丰盛,无自然灾害. 令t时刻的兔,狐数分别为x(t),y(t),意大利数学家Volterra建立下列数学模型: dx/dt=x(a-by), dy/dt=-y(m-nx), (3.1) t?0,x(0)=x0,y(0)=y0. 其中,a,b,m,n为正的常数(生物含义见后). Volterra 模型的解释 兔增长率为 a-by,即y越小增加越快,反之,则越慢,甚至负增长,y=0时,对应于兔的自然增长率a. 狐增长率为 nx-m,即x越大增加越快,反之,则越慢,甚至负增长,特别,x=0时为-m0,对应于在无兔可食时狐的饿死率. a,b,m,n 可通过观察资料的统计分析而确定. Volterra模型的数学解 x(t),y(t)满足的一阶常微分方程组等价于 dx/(x(a-by))=dt=dy/(-y(m-nx)), 分离变量求通解得 aln|y|-by-ln|C|=-mln|x|+nx, 即 yaxm=Cenx+by. 代入初始条件决定常数得: C=(y0)a(x0)mexp(-nx0-by0). Volterra的相图分析方法 将含同一变量的项分别移到等式的同一边可把Volterra模型的解写成 yae-by=Cx-menx. Volterra给出一种相图分析方法如下.令 L1:z=yae-by; L2:w=Cx-menx, 则上述解为 L3:z=w. 因变量x,y,z,w全取正值,故可在同一张坐标平面上画出曲线L1,L2,和L3,并由它们确定本模型的解曲线L,如下图所示. 解曲线L的生物解释 从最低点A开始,此时狐数减到最少使留下的兔更能存活,故兔数继续上升,与此同时,下的精英狐更易得食,狐数也开始上升直到B点.从点B到点C,兔数处于最多阶段,狐也因食物丰盛而大量增员直到最高点C.从点C到点D,狐数处于最多阶段,兔被大量捕杀而继续减员,狐也因兔的供不应求而减员.从点D到点A,兔数处于最少阶段,因幸存的是能逃会躲者且狐数也较少,故兔数开始上升而狐数继续下降直到A点完成一次四阶段循环.接着再以同样方式进行新一轮循环.形成所考察岛上的生态平衡. 进一步的讨论与研究 Voltera模型的解曲线L是封闭曲线表明x(t),y(t)都是t的周期函数,周期 T 就是解曲线 L 上任一点,例如A,回到原位置所需的最短时间. 借助周期函数的有关概念,可以计算岛上兔,狐的平均值x*,y*为: 不难利用已知的微分方程求出兔,狐平均值的显式公式: x*=m/n, y*=a/b. (3.2) 思考题2-5: 证明:兔,狐平均值的显式公式(3.2). 兔,狐平均值公式的应用 我们知道: a,m 分别作为兔,狐的自然增长率,饿死率是容易确定的.如果通过观察能求得平均数 x*,y*,则利用兔,狐平均值公式(3.2): x*=m/n, y*=a/b 即可进一步确定其它两个参数 n=m/x*, b=a/y*. 有人类介入的数学模型 现在考虑人类介入的情形. 假设:岛上住有居民,并且他们对兔,狐都进行捕杀,固定捕杀率分别为正数f,g. 令x,y记人类介入情形的兔,狐数,则它们满足的数学模型是下列微分方程组: dx/dt=x((a-f)-by), dy/dt=-y((m+g)-nx), t?0,x(0)=x0, y(0)=y0. 人类介入导致生态平衡破坏 由此可见,x,y与x,y满足类似的微分方程(只个别系数不同),于是,由上面的结果推出,在人类介入情形下兔,狐(平均)数分别为: x*=(m+g)/n ? m/n=x*; y*=(a-f)/b ? a/b=y*. (3.3) 其生物含义是:人类的持续介入不断使兔数增而狐数减,从而破坏弧兔的自然生态平衡,甚至最后导致有兔无狐. 思考题2-6: 人们对农作物施农药的效果是:既杀了害虫也杀了害虫的天敌青蛙.试用上面讨论过的理论,分析施农药对害虫与青蛙(平均)数的影响,并由此作出“长期施农
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