【植物生理学课件】2015_水分生理.pptVIP

水通道是由约翰霍普金斯大学医学院的美国科学家彼得·阿格雷所发现，他与通过X射线晶体学技术确认钾离子通道结构的洛克斐勒大学霍华休斯医学研究中心的罗德里克·麦金农共同荣获了2003年诺贝尔化学奖。 水分子经过Aquaporin时会形成单一纵列，进入弯曲狭窄的通道内，内部的偶极力与极性会帮助水分子旋转，以适当角度穿越狭窄的通道，因此Aquaporin的蛋白构形为仅能使水分子通过之原因。 水通道蛋白的发现 Agre等(1988)在分离纯化红细胞膜上的Rh多肽时，发现了一个28 kD的疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白28(channel-forming inte—gral membrane protein，CHIP28)，1991年完成了其cDNA克隆(Verkman，2003)。但当时并不知道该蛋白的功能，在进行功能鉴定时，将体外转录合成的CHIP28 eDNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5 min内破裂。为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为水通道蛋白。从此确定了细胞膜上存在转运水的特异性通道蛋白，并称CHIP28为Aquaporinl(AQPl)。 三、植物细胞间的水分移动 在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。 Ψs= -1.5MPa Ψp= 0.7MPa, Ψw= -0.8MPa Ψs = -1.2MPa Ψp = 0.6MPa Ψw = -0.6MPa 甲 细胞 乙细胞 相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。 当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。 大气的水势通常低 于-100MPa。 通常土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。 图2-6土壤—植物—大气连续体系中的水势 一、土壤中的水分和土壤水势 影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水 -0.01 重力水 水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分 能，植物吸水的主要来源 -3.1-0.01 毛管水 保持在土壤颗粒间毛管内的水分 否 -3.1 束缚水 土壤颗粒所吸附的水分 植物能否利用 水势(Mpa) 水分存在形式 植物主要是通过根系从土壤中吸收水分，有必要先讨论： 第三节 植物根系对水分的吸收 土壤的水势组分 -1.5 Mpa(植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右) 永久萎蔫系数 稍稍低于零，约为-0.01 Mpa(田间持水量是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。)当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。 田间持水量 当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用 重力势ψg 潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa 压力势ψp 潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa 衬质势ψm 通常0.01 Mpa，盐碱土-0.2 Mpa或更低 溶质势ψs 数值范围(Mpa) 组分 二、根系吸水的部位 主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为： ①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)； ②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水； ③输导组织发达，水分转移的速度快。 由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。 三、根系吸水的途径 植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管. 水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径 1.质外体(apoplast)－细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。 质外体途径-水分通过质外体部分的移动过程。 水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。(P62) 图 2-8 根部吸水的途径 　  2.共质体(symplast) －由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。 共质体途径-水分通过共质体部分的移动过程。 因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。 这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝. 胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。 柿胚乳细胞的胞间连丝 根中的质外体常被内皮层的凯氏带分隔为外部质外体和内部质外体成两个区域。 由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能通过，因此，